1 绪 论 土壤种子库是指土壤上层凋落物和土壤中存活种子的总和(Simpson,1989)。土壤种子是群落的重要组成部分,影响植被的发展趋势(Mole and Drake,1999)。土壤种子库作为植被天然更新的物质基础(Cohen,1966)可预测种群未来的发展方向及趋势(Williams et al.,2005)。在系统研究土壤种子库的早期,Chippindale和Milton就指出,具有土壤种子库的知识,对于解决在农业生产实践中出现的生态学问题,以及在研究土壤与种间竞争对种群影响的基本问题上将是很有价值的(Chippindale and Milton,1934)。对土壤种子库的研究在植被恢复与演替过程中有较深远的意义,可以帮助人类在环境治理与林业发展方面制订合理的政策与措施(刘旭等,2008)。土壤种子库的研究对生态学研究具有重要意义。 土壤种子库被认为是植物种群基因多样性的潜在提供者。土壤种子库提供了一个“记忆”,种子寿命和休眠时间越长,生态学上积累的变异就越多,遗传变异的潜力就越大(冯秀等,2007)。 土壤种子库中先锋植物对生态系统的稳定性影响较大,先锋植物的物种多样性和丰富度直接预示着生态系统的恢复潜力度。当在生态系统中占据主导地位的草本及木本均是从外界侵入并发展起来的情况下,可以预示,原有的生态系统已经极大的不稳定,并且丧失原有植被的恢复力度(Martins and Engel,2007)。 很多的研究都已经证实了土壤种子库对植被恢复的积极作用。物种的再现部分取决于种子在土壤种子库里的持久性能,持久土壤种子库在植物群落恢复过程中具有重要地位(Vécrin et al.,2007)。 在种子成熟季节,种子依靠自身的重力和外界力量(风力等)散落到地面,Harper把在特定时间和特定空间从母株上散落的数量的种子称为种子雨(Harper,1977)。种子雨又称为种子流。种子雨中的“雨”表示数量多而集中,所以种子雨的含意是植物的传播体(包括果实和种子)像降雨一样,大量而集中地降落于地面(仲延凯等,1999)。种子雨中既有成熟种子,又有未成熟种子,还有死亡的种子(于顺利等,2007)。种子雨是植物种子扩散的开端,作为种群的输入源,将影响种群的结构组成和发展(邹莉等,2007)。 种子扩散是植物更新的关键阶段(Howe and Miriti,2000),它影响种子密度、食率、种子与母树的距离、种子到达的生境类型及建成的植株将与何种植物竞争等,从而影响幼苗的存活和建成,终影响植物种群的生长和繁衍(Clark et al.,1999;李宏俊和张知彬,2001;Seidler and Plotkin,2006)。 一般而言,森林天然更新的成效取决于3个条件,即有无种源、有无种子发芽的条件和有无幼苗存活生长的条件。所以对于一个种群的发生发展,了解其有无种源、种子存活情况及种子库的数量动态具有重要意义(马万里等,2001)。森林的天然更新充分依靠自然的力量来实现森林生态环境的自然恢复,并且能够培育出合乎自然规律的高生物多样性和高生态质量的森林,而其育林成本大约只是人工更新造林成本的1/4,是一种低投入、高产出的森林培育方式(贾云飞和阳艳兰,2002)。而在森林更新动态中种子雨的生产、扩散及土壤种子库中种子的动态等均可能成为植物更新的限制因素(Dalling et al.,1998;Barnes,2001)。因此,研究种子雨的特征,对深入研究植物种群的更新对策、发展动态和植被恢复具有重要意义(王巍等,2000)。 另外,种子雨的研究也常和土壤种子库一起进行。在草原上,草原植物的种子以种子雨的形式降落到地面,储存于土壤种子库中,供第二年生长成为植物,草原植物靠这一过程更新繁殖。因此,对于草原来说,搞清种子雨的来源和降落具有重要意义(仲延凯等,1999)。 已经有大量关于土壤种子库的研究在高寒和北极地区展开(Chambers,1993;Diemer and Prock,1993;Onipchenko et al.,1998;Arroyo et al.,1999;Cavieres and Arroyo,2001)。关于高寒草甸土壤种子库和种子雨的研究报道较少(邓自发等,1997;邓自发等,2001;邓自发等,2003;马妙君等,2009;徐志伟,2004;旦正措,2010)。这些报道的研究内容主要集中于青藏高原的种子库和种子雨的大小及物种组成、动态,以及种子库和种子雨与地上植被之间的关系等几个方面的研究。 尚占环等(2006)对黄河源区 4 种不同退化程度的高寒草地进行了研究,结果表明,土壤种子库在实验室条件下萌发的种子数量,未退化草甸为 1194~3744 粒/m2,平均 2421.3 粒/m2;轻度退化草甸为5376~10 912 粒/m2,平均 7786.7 粒/m2;中度退化草甸为 2304~13 216粒/m2,平均8695.5粒/m2;重度退化草甸为4768~12 352粒/m2,平均8125.9粒/m2。 马妙君等(2009)采用幼苗萌发法研究了青藏高原东部高寒草甸封育和退化地区土壤种子库的差异,结果表明,两个样地总共有 10 161株幼苗萌发,退化样地土壤种子库种子密度(6105±153粒/m2)显著高于封育样地(3883±798粒/m2),分属于55个物种,23个科。 邓自发等(2003)对青海海北小嵩草草甸土壤种子库的大小和物种组成进行了初步研究,结果表明,返青期和枯黄期小嵩草草甸土壤种子库单位体积(1.0m×1.0m×0.1m)分别有种子10 550粒和13 815粒,分属于 9 个科。其中,莎草科(Cyperaceae)、豆科(Leguminosae)和龙胆科(Gentianaceae)占优势,禾本科(Gramineae)所占比例较小。这些研究结果说明,高寒草甸拥有一个巨大的土壤种子库。 邓自发等(2003)对小嵩草草甸种子雨的大小和物种组成的研究结果表明,每平方米种子雨为 8436.4 粒,由 25 种植物组成,分属于 10个科,莎草科和禾本科所占比例较大。此结果说明青海海北高寒草甸种子雨数量也是较大的。 迄今为止,对于高寒草甸种子库和种子雨的动态只有邓自发等(2003)作过初步研究,其研究结果表明,小嵩草草甸在枯黄期种子库主要由24种植物组成,分属于9个科,平均单位体积(1.0m×1.0m×0.1
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