內容簡介

《基因論》全麵闡述瞭摩爾根的染色體遺傳理論，其內容包括遺傳學的基本原理、遺傳的機製、突變的起源、染色體畸變、基因和染色體在性彆決定方麵的作用等。本書不但總結瞭摩爾根小組自己的遺傳研究成果，而且對當時已經發現的重要遺傳學現象都做齣瞭解釋，是孟德爾—摩爾根學派觀點的係統展現，其理論是遺傳學發展史上的一次大飛躍。

作者簡介

托馬斯·亨特·摩爾根（Thomas Hunt Morgan，1866—1945）

美國進化生物學傢、遺傳學傢、胚胎學傢。曾任哥倫比亞大學、加利福尼亞理工學院的實驗動物學教授，美國全國科學院院長，美國遺傳學學會主席，實驗動物學和實驗醫學學會會員。榮獲英國皇傢學會授予的達爾文奬章（1924年）和科普勒奬章（1939年）。摩爾根一生緻力於胚胎學和遺傳學研究，由於發現染色體在遺傳中的作用，獲1933年諾貝爾生理學或醫學奬。主要著作有《基因論》《進化與適應》《實驗胚胎學》《胚胎學與遺傳學》等。

劉守旭

吉林大學碩士，現任吉林省實驗中學教師，參編《大國風範：中華人民共和國外交曆程》《新興市場國傢：融入體係還是挑戰格局》，多篇譯作收錄於《英國學派理論與國際關係史研究》《中國與世界（第一輯）》。

目錄

第一章?遺傳學基本原理 001

第二章?遺傳粒子理論 021

第三章?遺傳機製 026

第四章?染色體與基因 037

第五章?突變性狀的起源 048

第六章?突變型隱性基因的産生是由基因損失引起的嗎？ 059

第七章?近緣物種基因的位置 078

第八章?四倍型 087

第九章?三倍體 108

第十章?單倍體 115

第十一章?多倍係 124

第十二章?異倍體 143

第十三章?物種間的雜交與染色體數目變化 159

第十四章?性彆與基因 167

第十五章?其他涉及性染色體的性彆決定方法 184

第十六章?性中型 211

第十七章?性逆轉 219

第十八章?基因的穩定性 244

第十九章?結論 259

參考文獻 268

精彩書摘

現代遺傳理論是基於具有一種或多種不同性狀的兩個個體雜交得齣的數據推演齣的。該理論主要研究個體間呈現齣來的遺傳單位代際分布情況。正如化學傢假定存在看不見的原子、物理學傢假定存在看不見的電子一樣，遺傳學者也假定存在看不見的基本元素，並將其稱為基因。這一類比成立的關鍵在於，他們都是從定量化的數據中得齣結論。這些理論得以成立的前提在於，它們能夠幫助我們做齣某種基於定量化數據的預測。在這種意義上，基因理論與以往生物學理論的區彆在於，雖然以往的生物學理論也假定存在看不見的基本單位，但它認為這些單位的性質是任意的，基因理論則以定量化數據為唯一依據來指定基因單位的性質。

孟德爾兩大定律

孟德爾的貢獻在於發現瞭作為現代遺傳理論基石的兩條基本定律。在整個20世紀，其他學者的持續努力引領我們在這一方嚮上不斷深入，並使得建立在更廣闊基礎上的精密理論闡釋成為可能。一些常見的事例可以用來證明孟德爾的發現。

孟德爾把一種食用豌豆的高株品種與矮株品種雜交，得到的子代雜交種（子代）都呈現高株特徵（圖1-1）。經過子代自花受精，得到的孫代呈現齣高株與矮株兩種特徵，高矮比例為3∶1。如果高株品種的生殖細胞中含有促成高株性狀的遺傳物質，矮株品種的生殖細胞中攜帶促成矮株性狀的遺傳物質，其雜交種將既包含高株遺傳物質也包含矮株遺傳物質。那麼，高株雜交種則意味著高株遺傳物質支配矮株遺傳物質，高株遺傳物質呈顯性，相應地，矮株遺傳物質呈隱性。

孟德爾指齣，子代中齣現3∶1的高矮比例可以用一個簡單的假說來解釋，如果在卵子與花粉粒將要成熟時，將高株遺傳物質與矮株遺傳物質（二者並存於雜交種內）分離，那麼將有一半卵子含有高株遺傳物質，另一半卵子含有矮株遺傳物質（圖1-1），花粉粒與之同理。任一卵子與任一花粉粒在同等機會下相遇受精，平均而言，將獲得3∶1的高矮分布比例，也就是說，當高株與高株受精時會得到高株，高株與矮株受精會得到高株，矮株與高株受精依然得到高株，隻有當矮株與矮株受精時，纔可以得到矮株。

孟德爾對這一假說進行瞭簡單測試，讓雜交種與隱性型迴交，如果雜交種的生殖細胞具有高、矮兩種類型，那麼，其子代也應該具有高、矮兩種類型，並且在數量上各占一半（圖1-2），測試結果證實瞭假說。

同樣，人眼顔色的遺傳也可以用來闡釋高株、矮株豌豆所錶現齣的這種關係。藍眼與藍眼配對，隻能得到藍眼子代；褐眼與褐眼結閤，隻能得到褐眼子代，前提是二者的祖先都是褐眼。如果一個藍眼與一個純種褐眼配對，其後代將是褐眼（圖1-3），如果兩個具有這種親緣關係的褐眼個體相配對，其後代擁有褐眼與藍眼的比率將是3∶1。

如果一個雜交種褐眼個體（子代褐藍）與一個藍眼個體婚配，其子女為褐眼與藍眼的概率各占一半（圖1-4）。

有些雜交例證或許可以為孟德爾第一定律提供更重要的支撐，如紅花紫茉莉與白花紫茉莉雜交，雜交種是粉色花（圖1-5），如果這些粉色花雜交種自花受精，孫代中，一些會像祖代一樣開紅色花，一些會像雜交種一樣開粉色花，另有一些像其他祖代一樣開白色花，三者的比例是1∶2∶1。當紅色生殖細胞與紅色生殖細胞結閤，一種原有的親代花色基因恢復；當白色細胞與白色細胞結閤，另一種親代花色恢復；而當紅色與白色或白色與紅色結閤時，雜交種混閤的情形就會齣現。所有的第二代（孫代）有色植株與白色植株比例為3∶1。

有兩點需要注意，我們預計紅花孫代與白花孫代個體可以産生純種後代，因為它們分彆含有紅花要素或者白花要素，但粉色孫代不應該産生粉色後代，因為它們同時含有紅花要素與白花要素（圖1-6），這與雜交一代相同。當我們對這些植物進行檢驗時，這些結論都是正確的。

到目前為止，現有結果隻能告訴我們，雜交種生殖細胞中來自父母雙方的遺傳物質是分離的，單從這一證據，這些結果可以解釋為紅花與白花植株在遺傳上具有整體性。

另一個實驗進一步闡釋瞭這一問題。孟德爾將結黃色圓潤種子的豌豆植株與結綠色褶皺種子的豌豆植株雜交，從其他雜交事例中我們知道，黃色種子與綠色種子是一對相對性狀，其雜交孫代具有3∶1的比例關係，同時，圓潤種子與褶皺種子構成另一對相對性狀。

在這一實驗中，後代都是黃圓型（圖1-7），子代自交之後，按照9∶3∶3∶1的比例産生黃圓、黃皺、綠圓、綠皺這四種個體。

孟德爾指齣，如果黃、綠要素的分離與圓、皺要素的分離彼此獨立，那麼這裏提到的數據就可以得到解釋，也就是雜交種在遺傳上會産生黃圓、黃皺、綠圓、綠皺這四種生殖細胞（圖1-8）。

如果這四種卵子與花粉粒隨機受精，將會有16種組閤可能，黃色是顯性，綠色是隱性，圓形是顯性，褶皺是隱性，這16種組閤將會分成四類，按9∶3∶3∶1的比例構成。

實驗結果顯示，不能假定在雜交種中，親代生殖物質都是分離的。有些情況下，參與雜交時黃色、圓形性狀是在一起的，雜交之後二者卻是分離的。綠色、褶皺也一樣。

孟德爾進一步指齣，當有三對甚至四對性狀雜交時，在雜交種生殖細胞中性狀要素不受乾預地相互結閤。

似乎不管有多少對性狀參與特定雜交，這一結論都是成立的。這意味著有多少種性狀組閤可能，生殖物質中就有多少對互不乾涉的要素。進一步研究錶明，孟德爾關於自由組閤的第二定律在運用時有著更為嚴格的限製，因為很多要素對之間並不能自由組閤，一些參與雜交時就聚閤在一起的固定要素，在雜交後代中也聚閤在一起。這種現象叫作“連鎖”。

連??鎖

孟德爾的論文在1900年被重新發現。四年後，Bateson與Punnett的報告指齣，他們的觀察結果並沒有得到預期的兩對獨立性狀自由配對時應有的數字結果。例如，當具有紫花和長形花粉粒的香豌豆植株與具有紅花和圓形花粉粒的香豌豆植株雜交時，這兩種性狀類型聯閤參與雜交，但在雜交後代中聯閤齣現的情形卻比預期的紫紅與圓長自由配對時應該齣現的情形更為頻繁（圖1-9）。他們指齣，之所以産生這一結果，是因為那些來自各自父母的紫、長、紅、圓性狀在組閤時相互排斥。現在這種關係被稱為“連鎖”，指的是當某些性狀聯閤參與雜交，它們傾嚮於在後代中也保持聯閤狀態，或者從反麵說，某些性狀對之間的組閤並不是隨機的。

就連鎖而言，生殖物質的分配似乎是有限的。例如，我們已知的黑腹果蠅大約有400種新變異類型，但這些類型隻能歸為四種連鎖組群。

前述果蠅的四組性狀群組中，有一組性狀的遺傳與性彆存在連鎖關係，我們將其錶述為“性連鎖”。果蠅大約有150種性連鎖的突變性狀，其中有一些體現在眼睛顔色的變異上，有一些與眼睛的形狀或大小有關，或者體現在小眼分布的規律性方麵。其他性狀有的與身體顔色有關，有的關係到翅膀形狀，有的關係到羽翅的脈絡分布，也有一些會影響到覆蓋身體的刺與絨毛。

第二個性狀群組大約有120種連鎖性狀，包括身體所有部位的變化，但都與第一群組産生的影響不同。

第三個性狀群組大約有130種性狀，也涉及身體的所有部位。這些性狀與前述兩組性狀群中的性狀都不同。

第四個性狀群規模較小，隻有三種性狀：一種與眼睛大小有關，在極端情形下會導緻眼睛完全消失；第二種涉及翅膀的姿態；第三種與絨毛長短有關。

下麵的例子可以說明連鎖性狀是如何遺傳的。一隻具有黑色蠅身、紫眼睛、痕跡翅、翅基有斑點等四種連鎖性狀（屬於第二性狀群）的雄性果蠅（圖1-10），與一隻具有灰色蠅身、紅眼、長翅、沒有斑點等正常相對性狀的野生型雌性果蠅雜交，其子代都是野生型的。其中一隻雄性子代與一隻具有四種隱性性狀（黑蠅身、紫眼睛、痕跡翅、帶斑點）的雌性雜交，孫代隻有兩種類型：一半像一種祖代一樣具有四種隱性性狀，另一半像另一祖代一樣屬於野生型。

兩組相對（或等位）連鎖基因參與雜交，當雄性雜交種的精細胞成熟時，一組連鎖基因進入一半精細胞，另一組與野生型相對的等位基因進入另一半野生型精細胞。雄性雜交子代與具有四種隱性基因的純種雌性雜交，就可以發現前述兩種精細胞的存在。隱性雌蠅的所有成熟卵子，都包含一組四個隱性基因，任一卵子與帶有一組顯性野生型基因的精子結閤，將得到野生型果蠅；任一卵子與一個帶有四個隱性基因（與這裏所使用的雌蠅的基因相同）的精子結閤，將得到一隻黑身、紫眼、痕跡翅、帶斑點的果蠅。這是兩種孫代個體的産生方式。

交??換

連鎖群組內的基因並不總是像我們剛剛提到的例子中所講的那樣處於完全連鎖的狀態。事實上，在同一雜交情形下的雌性子代中，一個係列的隱性性狀中有些性狀可能與另一係列的野生型性狀相互交換。不過，由於這些性狀在更多時候保持連鎖而非交換，所以仍可以說它們是連鎖的。這種連鎖群之間的相互交換作用稱為“交換”。這意味著，在兩個相對的連鎖係列之間，大量基因可以進行一種有規律的交換。對這一過程的理解是弄清接下來將要闡釋的很多問題的關鍵，所以列舉幾個交換的例子加以說明。

當一隻具有黃翅、白眼兩種隱性突變性狀的雄性果蠅，與一隻具有灰翅、紅眼性狀的野生型雌蠅交配時，其子代無論雌雄都具有灰翅、紅眼性狀（圖1-11）。如果雌性子代與具有黃翅、白眼隱性性狀的雄性交配，將會産生四種類型的孫代。兩種與祖代相似，具有黃翅、白眼或灰翅、紅眼，這兩類在孫代中總共占比99%。在雜交過程中，聯閤參與雜交的性狀在孫代中又聯閤齣現的比率要高於孟德爾第二定律（自由組閤定律）的預計。此外，在雜交二代中還産生兩種其他類型的果蠅（圖1-11）：一類為黃翅、紅眼，另一類為灰翅、白眼，二者在雜交孫代中總共占1%。這就是“交換型”，代錶瞭兩個連鎖群之間的相互交換。

將同樣的性狀按照不同的方式組閤可以進行類似的實驗。如果一隻黃翅、紅眼雄蠅與灰翅、白眼雌蠅交配，其雌性子代具有灰翅、紅眼性狀（圖1-12）。如果其雌性子代與具有黃翅、白眼兩個隱性突變性狀的雄蠅交配，將會得到四種果蠅。其中兩種與其祖父母類似，並在孫代中占99%。另外兩種是新的組閤，即交換型：一種是黃翅、白眼，另一種是灰翅、紅眼，二者總共在孫代中占1%。

這些結果錶明，不管雜交時兩種性狀如何組閤，它們之間的交換率都是相同的。如果兩個隱性性狀聯閤參與雜交，它們在雜交子代中也傾嚮於聯閤齣現。這種關係被Bateson與Punnett稱為“聯偶”。如果兩個隱性性狀分彆來自雙方父母，它們傾嚮於在雜交子代中分開齣現（分彆與最初聯閤參與雜交的顯性性狀結閤），這種關係叫作“相斥”。但就剛纔兩則雜交實驗而言，這些關係不是兩種不同的現象，而是同一情形的不同錶現。換句話說，這兩種連鎖性狀參與雜交，最終傾嚮於聯閤齣現，這與它們是顯性還是隱性無關。

其他性狀給齣不同的交換百分比。例如，具有白眼、細翅兩種突變隱性性狀的雄蠅（圖1-13），與紅眼、長翅野生型果蠅交配，其子代將具有長翅、紅眼。如果雌性子代與白眼、細翅雄蠅交配，孫代將有四種類型。兩種祖父母型在孫代中占67%，兩種交換型在孫代中占33%。

下麵這一實驗具有更高的交換率。白眼、叉毛雄蠅與野生型雌蠅交配（圖1-14），其子代為紅眼、直毛。如果雌性子代與白眼、叉毛雄蠅交配，將得到四種個體類型。孫代中祖父母型占60%，交換型占40%。

一項關於交換的研究錶明，所有交換發生的百分率都有，最高達50%。如果交換發生的比率能夠達到50%，那麼這一數字結果就與自由組閤發生時的數字結果相同。即便這些性狀處於相同的連鎖群，也不會齣現連鎖關係。不過，兩種性狀處於同一性狀群的關係可以通過它們各自與同一群內第三性狀的共同的連鎖關係來錶明。如果能夠發現50%以上的交換率，交換組閤齣現的概率就會大於祖父母型，一種相反情形的連鎖就會齣現。

事實上，雌蠅中的交換概率總是低於50%，原因在於有另一種稱作“雙交換”的連鎖現象。雙交換的意思是雜交中兩對基因的相互交換發生兩次。我們觀察到的交換次數減少，原因是第二次交換抵消瞭一次交換的影響。我們將在稍後對此進行解釋。

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