内容简介

《基因论》全面阐述了摩尔根的染色体遗传理论，其内容包括遗传学的基本原理、遗传的机制、突变的起源、染色体畸变、基因和染色体在性别决定方面的作用等。本书不但总结了摩尔根小组自己的遗传研究成果，而且对当时已经发现的重要遗传学现象都做出了解释，是孟德尔—摩尔根学派观点的系统展现，其理论是遗传学发展史上的一次大飞跃。

作者简介

托马斯·亨特·摩尔根（Thomas Hunt Morgan，1866—1945）

美国进化生物学家、遗传学家、胚胎学家。曾任哥伦比亚大学、加利福尼亚理工学院的实验动物学教授，美国全国科学院院长，美国遗传学学会主席，实验动物学和实验医学学会会员。荣获英国皇家学会授予的达尔文奖章（1924年）和科普勒奖章（1939年）。摩尔根一生致力于胚胎学和遗传学研究，由于发现染色体在遗传中的作用，获1933年诺贝尔生理学或医学奖。主要著作有《基因论》《进化与适应》《实验胚胎学》《胚胎学与遗传学》等。

刘守旭

吉林大学硕士，现任吉林省实验中学教师，参编《大国风范：中华人民共和国外交历程》《新兴市场国家：融入体系还是挑战格局》，多篇译作收录于《英国学派理论与国际关系史研究》《中国与世界（第一辑）》。

目录

第一章?遗传学基本原理 001

第二章?遗传粒子理论 021

第三章?遗传机制 026

第四章?染色体与基因 037

第五章?突变性状的起源 048

第六章?突变型隐性基因的产生是由基因损失引起的吗？ 059

第七章?近缘物种基因的位置 078

第八章?四倍型 087

第九章?三倍体 108

第十章?单倍体 115

第十一章?多倍系 124

第十二章?异倍体 143

第十三章?物种间的杂交与染色体数目变化 159

第十四章?性别与基因 167

第十五章?其他涉及性染色体的性别决定方法 184

第十六章?性中型 211

第十七章?性逆转 219

第十八章?基因的稳定性 244

第十九章?结论 259

参考文献 268

精彩书摘

现代遗传理论是基于具有一种或多种不同性状的两个个体杂交得出的数据推演出的。该理论主要研究个体间呈现出来的遗传单位代际分布情况。正如化学家假定存在看不见的原子、物理学家假定存在看不见的电子一样，遗传学者也假定存在看不见的基本元素，并将其称为基因。这一类比成立的关键在于，他们都是从定量化的数据中得出结论。这些理论得以成立的前提在于，它们能够帮助我们做出某种基于定量化数据的预测。在这种意义上，基因理论与以往生物学理论的区别在于，虽然以往的生物学理论也假定存在看不见的基本单位，但它认为这些单位的性质是任意的，基因理论则以定量化数据为唯一依据来指定基因单位的性质。

孟德尔两大定律

孟德尔的贡献在于发现了作为现代遗传理论基石的两条基本定律。在整个20世纪，其他学者的持续努力引领我们在这一方向上不断深入，并使得建立在更广阔基础上的精密理论阐释成为可能。一些常见的事例可以用来证明孟德尔的发现。

孟德尔把一种食用豌豆的高株品种与矮株品种杂交，得到的子代杂交种（子代）都呈现高株特征（图1-1）。经过子代自花受精，得到的孙代呈现出高株与矮株两种特征，高矮比例为3∶1。如果高株品种的生殖细胞中含有促成高株性状的遗传物质，矮株品种的生殖细胞中携带促成矮株性状的遗传物质，其杂交种将既包含高株遗传物质也包含矮株遗传物质。那么，高株杂交种则意味着高株遗传物质支配矮株遗传物质，高株遗传物质呈显性，相应地，矮株遗传物质呈隐性。

孟德尔指出，子代中出现3∶1的高矮比例可以用一个简单的假说来解释，如果在卵子与花粉粒将要成熟时，将高株遗传物质与矮株遗传物质（二者并存于杂交种内）分离，那么将有一半卵子含有高株遗传物质，另一半卵子含有矮株遗传物质（图1-1），花粉粒与之同理。任一卵子与任一花粉粒在同等机会下相遇受精，平均而言，将获得3∶1的高矮分布比例，也就是说，当高株与高株受精时会得到高株，高株与矮株受精会得到高株，矮株与高株受精依然得到高株，只有当矮株与矮株受精时，才可以得到矮株。

孟德尔对这一假说进行了简单测试，让杂交种与隐性型回交，如果杂交种的生殖细胞具有高、矮两种类型，那么，其子代也应该具有高、矮两种类型，并且在数量上各占一半（图1-2），测试结果证实了假说。

同样，人眼颜色的遗传也可以用来阐释高株、矮株豌豆所表现出的这种关系。蓝眼与蓝眼配对，只能得到蓝眼子代；褐眼与褐眼结合，只能得到褐眼子代，前提是二者的祖先都是褐眼。如果一个蓝眼与一个纯种褐眼配对，其后代将是褐眼（图1-3），如果两个具有这种亲缘关系的褐眼个体相配对，其后代拥有褐眼与蓝眼的比率将是3∶1。

如果一个杂交种褐眼个体（子代褐蓝）与一个蓝眼个体婚配，其子女为褐眼与蓝眼的概率各占一半（图1-4）。

有些杂交例证或许可以为孟德尔第一定律提供更重要的支撑，如红花紫茉莉与白花紫茉莉杂交，杂交种是粉色花（图1-5），如果这些粉色花杂交种自花受精，孙代中，一些会像祖代一样开红色花，一些会像杂交种一样开粉色花，另有一些像其他祖代一样开白色花，三者的比例是1∶2∶1。当红色生殖细胞与红色生殖细胞结合，一种原有的亲代花色基因恢复；当白色细胞与白色细胞结合，另一种亲代花色恢复；而当红色与白色或白色与红色结合时，杂交种混合的情形就会出现。所有的第二代（孙代）有色植株与白色植株比例为3∶1。

有两点需要注意，我们预计红花孙代与白花孙代个体可以产生纯种后代，因为它们分别含有红花要素或者白花要素，但粉色孙代不应该产生粉色后代，因为它们同时含有红花要素与白花要素（图1-6），这与杂交一代相同。当我们对这些植物进行检验时，这些结论都是正确的。

到目前为止，现有结果只能告诉我们，杂交种生殖细胞中来自父母双方的遗传物质是分离的，单从这一证据，这些结果可以解释为红花与白花植株在遗传上具有整体性。

另一个实验进一步阐释了这一问题。孟德尔将结黄色圆润种子的豌豆植株与结绿色褶皱种子的豌豆植株杂交，从其他杂交事例中我们知道，黄色种子与绿色种子是一对相对性状，其杂交孙代具有3∶1的比例关系，同时，圆润种子与褶皱种子构成另一对相对性状。

在这一实验中，后代都是黄圆型（图1-7），子代自交之后，按照9∶3∶3∶1的比例产生黄圆、黄皱、绿圆、绿皱这四种个体。

孟德尔指出，如果黄、绿要素的分离与圆、皱要素的分离彼此独立，那么这里提到的数据就可以得到解释，也就是杂交种在遗传上会产生黄圆、黄皱、绿圆、绿皱这四种生殖细胞（图1-8）。

如果这四种卵子与花粉粒随机受精，将会有16种组合可能，黄色是显性，绿色是隐性，圆形是显性，褶皱是隐性，这16种组合将会分成四类，按9∶3∶3∶1的比例构成。

实验结果显示，不能假定在杂交种中，亲代生殖物质都是分离的。有些情况下，参与杂交时黄色、圆形性状是在一起的，杂交之后二者却是分离的。绿色、褶皱也一样。

孟德尔进一步指出，当有三对甚至四对性状杂交时，在杂交种生殖细胞中性状要素不受干预地相互结合。

似乎不管有多少对性状参与特定杂交，这一结论都是成立的。这意味着有多少种性状组合可能，生殖物质中就有多少对互不干涉的要素。进一步研究表明，孟德尔关于自由组合的第二定律在运用时有着更为严格的限制，因为很多要素对之间并不能自由组合，一些参与杂交时就聚合在一起的固定要素，在杂交后代中也聚合在一起。这种现象叫作“连锁”。

连??锁

孟德尔的论文在1900年被重新发现。四年后，Bateson与Punnett的报告指出，他们的观察结果并没有得到预期的两对独立性状自由配对时应有的数字结果。例如，当具有紫花和长形花粉粒的香豌豆植株与具有红花和圆形花粉粒的香豌豆植株杂交时，这两种性状类型联合参与杂交，但在杂交后代中联合出现的情形却比预期的紫红与圆长自由配对时应该出现的情形更为频繁（图1-9）。他们指出，之所以产生这一结果，是因为那些来自各自父母的紫、长、红、圆性状在组合时相互排斥。现在这种关系被称为“连锁”，指的是当某些性状联合参与杂交，它们倾向于在后代中也保持联合状态，或者从反面说，某些性状对之间的组合并不是随机的。

就连锁而言，生殖物质的分配似乎是有限的。例如，我们已知的黑腹果蝇大约有400种新变异类型，但这些类型只能归为四种连锁组群。

前述果蝇的四组性状群组中，有一组性状的遗传与性别存在连锁关系，我们将其表述为“性连锁”。果蝇大约有150种性连锁的突变性状，其中有一些体现在眼睛颜色的变异上，有一些与眼睛的形状或大小有关，或者体现在小眼分布的规律性方面。其他性状有的与身体颜色有关，有的关系到翅膀形状，有的关系到羽翅的脉络分布，也有一些会影响到覆盖身体的刺与绒毛。

第二个性状群组大约有120种连锁性状，包括身体所有部位的变化，但都与第一群组产生的影响不同。

第三个性状群组大约有130种性状，也涉及身体的所有部位。这些性状与前述两组性状群中的性状都不同。

第四个性状群规模较小，只有三种性状：一种与眼睛大小有关，在极端情形下会导致眼睛完全消失；第二种涉及翅膀的姿态；第三种与绒毛长短有关。

下面的例子可以说明连锁性状是如何遗传的。一只具有黑色蝇身、紫眼睛、痕迹翅、翅基有斑点等四种连锁性状（属于第二性状群）的雄性果蝇（图1-10），与一只具有灰色蝇身、红眼、长翅、没有斑点等正常相对性状的野生型雌性果蝇杂交，其子代都是野生型的。其中一只雄性子代与一只具有四种隐性性状（黑蝇身、紫眼睛、痕迹翅、带斑点）的雌性杂交，孙代只有两种类型：一半像一种祖代一样具有四种隐性性状，另一半像另一祖代一样属于野生型。

两组相对（或等位）连锁基因参与杂交，当雄性杂交种的精细胞成熟时，一组连锁基因进入一半精细胞，另一组与野生型相对的等位基因进入另一半野生型精细胞。雄性杂交子代与具有四种隐性基因的纯种雌性杂交，就可以发现前述两种精细胞的存在。隐性雌蝇的所有成熟卵子，都包含一组四个隐性基因，任一卵子与带有一组显性野生型基因的精子结合，将得到野生型果蝇；任一卵子与一个带有四个隐性基因（与这里所使用的雌蝇的基因相同）的精子结合，将得到一只黑身、紫眼、痕迹翅、带斑点的果蝇。这是两种孙代个体的产生方式。

交??换

连锁群组内的基因并不总是像我们刚刚提到的例子中所讲的那样处于完全连锁的状态。事实上，在同一杂交情形下的雌性子代中，一个系列的隐性性状中有些性状可能与另一系列的野生型性状相互交换。不过，由于这些性状在更多时候保持连锁而非交换，所以仍可以说它们是连锁的。这种连锁群之间的相互交换作用称为“交换”。这意味着，在两个相对的连锁系列之间，大量基因可以进行一种有规律的交换。对这一过程的理解是弄清接下来将要阐释的很多问题的关键，所以列举几个交换的例子加以说明。

当一只具有黄翅、白眼两种隐性突变性状的雄性果蝇，与一只具有灰翅、红眼性状的野生型雌蝇交配时，其子代无论雌雄都具有灰翅、红眼性状（图1-11）。如果雌性子代与具有黄翅、白眼隐性性状的雄性交配，将会产生四种类型的孙代。两种与祖代相似，具有黄翅、白眼或灰翅、红眼，这两类在孙代中总共占比99%。在杂交过程中，联合参与杂交的性状在孙代中又联合出现的比率要高于孟德尔第二定律（自由组合定律）的预计。此外，在杂交二代中还产生两种其他类型的果蝇（图1-11）：一类为黄翅、红眼，另一类为灰翅、白眼，二者在杂交孙代中总共占1%。这就是“交换型”，代表了两个连锁群之间的相互交换。

将同样的性状按照不同的方式组合可以进行类似的实验。如果一只黄翅、红眼雄蝇与灰翅、白眼雌蝇交配，其雌性子代具有灰翅、红眼性状（图1-12）。如果其雌性子代与具有黄翅、白眼两个隐性突变性状的雄蝇交配，将会得到四种果蝇。其中两种与其祖父母类似，并在孙代中占99%。另外两种是新的组合，即交换型：一种是黄翅、白眼，另一种是灰翅、红眼，二者总共在孙代中占1%。

这些结果表明，不管杂交时两种性状如何组合，它们之间的交换率都是相同的。如果两个隐性性状联合参与杂交，它们在杂交子代中也倾向于联合出现。这种关系被Bateson与Punnett称为“联偶”。如果两个隐性性状分别来自双方父母，它们倾向于在杂交子代中分开出现（分别与最初联合参与杂交的显性性状结合），这种关系叫作“相斥”。但就刚才两则杂交实验而言，这些关系不是两种不同的现象，而是同一情形的不同表现。换句话说，这两种连锁性状参与杂交，最终倾向于联合出现，这与它们是显性还是隐性无关。

其他性状给出不同的交换百分比。例如，具有白眼、细翅两种突变隐性性状的雄蝇（图1-13），与红眼、长翅野生型果蝇交配，其子代将具有长翅、红眼。如果雌性子代与白眼、细翅雄蝇交配，孙代将有四种类型。两种祖父母型在孙代中占67%，两种交换型在孙代中占33%。

下面这一实验具有更高的交换率。白眼、叉毛雄蝇与野生型雌蝇交配（图1-14），其子代为红眼、直毛。如果雌性子代与白眼、叉毛雄蝇交配，将得到四种个体类型。孙代中祖父母型占60%，交换型占40%。

一项关于交换的研究表明，所有交换发生的百分率都有，最高达50%。如果交换发生的比率能够达到50%，那么这一数字结果就与自由组合发生时的数字结果相同。即便这些性状处于相同的连锁群，也不会出现连锁关系。不过，两种性状处于同一性状群的关系可以通过它们各自与同一群内第三性状的共同的连锁关系来表明。如果能够发现50%以上的交换率，交换组合出现的概率就会大于祖父母型，一种相反情形的连锁就会出现。

事实上，雌蝇中的交换概率总是低于50%，原因在于有另一种称作“双交换”的连锁现象。双交换的意思是杂交中两对基因的相互交换发生两次。我们观察到的交换次数减少，原因是第二次交换抵消了一次交换的影响。我们将在稍后对此进行解释。

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