內容簡介

《物種起源》是達爾文的代錶作，主要講述瞭生物變異、生存鬥爭、雜種性質、地質記錄的不完整性、生物分布等內容，用大量資料證明瞭所有的生物都是從簡單到復雜、從低級到高級慢慢發展起來的，這不是超自然力量乾預的結果，而是自然界內部鬥爭的結果。該書首次把生物學建立在完全科學的基礎上，以全新的生物進化思想推翻瞭神創論和物種不變論，對整個生物學領域産生瞭巨大而深遠的影響，也是人類思想上的一次偉大革命。

作者簡介

查爾斯·羅伯特·達爾文（Charles Robert Darwin，1809—1882）

英國生物學傢、博物學傢，生物進化論的奠基人。1831年，達爾文從劍橋大學畢業後，乘坐英國海軍“小獵犬”號艦開始瞭曆時5年的環球科學考察航行，對動植物和地質結構等進行瞭大量的觀察和標本采集。1859年，齣版《物種起源》一書，引起科學界乃至全世界的震驚。恩格斯將“進化論”列為19世紀自然科學的三大發現之一。

餘麗濤

攀枝花學院外國語學院教授，長期從事外語翻譯教學與研究工作。譯有《哈佛百年經典：物種起源論》等。

目錄

關於物種起源觀點的進步的曆史簡述 001

緒論 011

第一章?傢養條件下的變異 016

第二章?自然狀況下的變異 049

第三章?生存的鬥爭 069

第四章?自然選擇即適者生存 087

第五章?變異的法則 145

第六章?學說的難點 184

第七章?對自然選擇學說的種種異議 224

第八章?本能 266

第九章?雜種性質 302

第十章?論地質記錄的不完整 338

第十一章?生物在地質上的演替 370

第十二章?生物的地理分布 403

第十三章?生物的地理分布（續前） 439

第十四章?生物間的親緣關係：形態學、胚胎學和器官退化 465

第十五章?綜述和結論 519

附錄 553

精彩書摘

個體差異

在同一父母的後代中所齣現的許多微小差異，或者在同一局限區域內的，可以設想為源於同一父母的同種諸個體，它們所發生的許多微小差異，都可叫作個體差異。沒有人會假定同種的所有個體都是在同一實際模型裏鑄造齣來的。這些個體差異對於我們非常重要，因為，眾所周知，它們常常是遺傳性的；並且這種變異為自然選擇進一步的作用和積纍提供瞭材料，就像人類在傢養生物過程中會朝著一定方嚮積纍個體差異那樣。在博物學者們看來，這些個體差異通常影響那些不重要的部分；但是，我可以用一連串的事實闡明，無論從生理學還是分類學的觀點來看，被影響的那些部分肯定是重要的，它們有時在同種諸個體中也會發生變異。我相信，經驗最豐富的博物學者也會驚訝於變異的事例如此之多，變異甚至會發生在構造的重要部分；這些事例他可以在若乾年內根據可靠的材料搜集到，如同我所搜集到的那樣。應該牢記，分類學傢並不樂於見到重要性狀中所發生的變異，而且很少有人願意不辭辛勞地去研究內部和重要器官，並對同類物種的許多樣本進行比較。我們大概從來不曾預料到，昆蟲靠近中央神經節的主乾神經分支在同一個物種裏是可變異的；人們一直認為這種性質的變異可能隻會緩慢地進行；然而盧伯剋爵士曾經闡明瞭介殼蟲的主乾神經的變異程度，其程度幾乎可以和樹乾的不規則分枝相比。我補充說明，這位富有哲理性的博物學者還曾證明，某些昆蟲的幼蟲的肌肉很不相同。當著者說重要器官絕不變異時，他們往往是用循環論證來辯論，因為恰恰同樣是這些著者實際上把不變異的部分列為重要器官（如少許博物學者的忠實自白）。在這種觀點下，重要器官發生變異的例子自然就不能被找到瞭；但在任何其他觀點之下，這方麵的例子卻完全可以確切地列舉齣來。

與個體差異相關聯的其中一個現象令人感到睏惑：即我所指的被稱為“變形的”或“多形的”那些屬，這些屬裏的物種呈現齣異常大的變異量。這些類型應被列為物種還是變種，幾乎沒有兩個博物學者的意見是一緻的。例如植物裏的懸鈎子屬、薔薇屬、山柳菊屬及昆蟲類和腕足類。在大多數多形態的屬裏，有些物種具有一定的穩定性狀。除瞭少數例外，如果某種屬在一個地方為多形態的，那似乎在彆處也是多形態的，並且從腕足類來判斷，其形態在早先的時代也是這樣的。這些事實令人十分睏惑，因為它們似乎闡明瞭這種變異是獨立於生活條件之外的。我猜想我們所看到的變異，至少在某些這類的多形屬裏對於物種是無用或無害的，因此，自然選擇對於它們就不會發生作用，也就不能使它們確定下來，正如以後我們還要說明的那樣。

眾所周知，同種的個體在構造上常呈現齣與變異無關的巨大差異，如在各種動物的雌雄間，在昆蟲的不育性雌蟲即工蟲的二、三職級間，以及在許多低等動物未成熟狀態和幼蟲狀態之間所錶現齣來的巨大差異。此外，在動物和植物裏還有二形性和三形性的例子。華萊士先生近來注意到瞭這一問題，他曾闡明，馬來群島某種蝴蝶的雌性，有規則地齣現2個甚至是3個顯著不同的類型，其間並沒有變種發生。弗裏茨·米勒描述瞭某些巴西甲殼類的雄性也有類似且更異常的情形。例如異足水虱的雄性有規律地錶現齣2個不同的類型：一類生有強壯的不同形狀的鉗爪，另一類生有極多嗅毛的觸角。雖然在大多數的例子中，無論是動物還是植物，其2個或3個類型之間並沒有通過中間漸變連接，但它們大概曾經一度有過連接。例如華萊士先生曾描述過同一島上的某種蝴蝶，它們呈現齣一係列變種，各變種由中間連鎖連接著，而在這條連鎖上的兩種極端類型與棲息在馬來群島另一部分的某二形物種的兩個類型極其相像。蟻類也如此，工蟻的幾種職級一般是十分不同的；但在某些例子中（這些例子我們隨後還要講到），這些職級是被分得很細的級進變種連接在一起而成的。就像我本人所觀察到的，一些二形性植物也是這樣。同一雌蝶具有在同一時間內産生3個不同雌性類型和一個雄性類型的能力；一株雌雄同體的植物能在同一個種子莢裏産齣3種不同的雌雄同體類型，且包含三種不同的雌性和3種甚至是6種不同的雄性。這些事實初看的確極其奇特、值得注意，然而它們隻不過是普通事實的誇大而已，即雌性所産生的雌雄後代，彼此間的差異有時會達到驚人的地步。

不能確定的物種

有些類型在若乾方麵對於我們是極其重要的。這些類型在很大程度上具有物種的性狀，但同其他類型又密切相似，或者通過中間漸變緊密地同其他類型連接在一起，以至於博物學者們很難將它們列為不同的物種；我們有理由相信，這些不確定的和極其相似的類型有許多曾長期持續地保存它們的性狀；因為據我們所知，它們和優良的真種一樣長久地保持瞭它們的性狀。實際上，當一位博物學者能夠通過中間連鎖把任何兩種類型聯閤在一起的時候，他就把一種類型當作另一種類型的變種；在這個過程中，他會將最普通，也常常是最先記載的那個類型作為物種，而把另一個類型作為變種。可是，即使這兩種類型被中間連鎖緊密地連接在一起，在決定是否可以把一種類型作為另一類型的變種時，也是非常睏難的；即使中間類型具有通常所假定的雜種性質，這種睏難一般也不能夠得以解決。在此，我並不準備把這些睏難列舉齣來。然而在很多情形下，一種類型之所以被列為另一類型的變種，並非因為確實找到瞭中間連鎖，而是因為觀察者采用瞭類推的方法，假定這些中間類型現在的確在某些地方存在著，或者它們從前可能存在過；這樣一來，就為疑惑或臆測打開瞭大門。

因此，當決定一個類型是否應被列為物種還是變種的時候，有著閤理判斷力和豐富經驗的博物學者的意見便似乎是應當遵循的唯一指南。然而在許多場閤中，我們必須依據大多數博物學者的意見來作決定，因為幾乎所有特徵顯著而又被人熟知的變種都至少曾經被一些稱職的鑒定者列為物種。

具有這種不確定性性質的變種非常普遍，這一點已是無可爭辯的瞭。將大不列顛的、法蘭西的、美國的各植物學者所做的幾種植物誌進行比較，就可以看齣有何等驚人數目的類型被某位植物學者列為優良物種，卻被另一位植物學者僅僅列為變種。給予我多方幫助、使我感激萬分的沃森先生告訴我說，有182種不列顛植物過去都曾被植物學者列為物種，但現在一般被認為是變種。當製作這張錶時，他刪除瞭許多不重要的變種，然而這些變種也曾被植物學者列為物種；此外，他完全刪除瞭幾個非常多形的屬。在屬之下，包括最多形的類型，巴賓頓先生列齣251個物種，而本瑟姆先生隻列齣112個物種。也就是說，二者存在139個不確定物種類型之差！在每次生育必須聚在一起交配和具有高度移動性的動物中，有些不確定類型會被某一位動物學者列為物種，而被另一位動物學者列為變種，這些不確定類型在同一地區很少看到，但在隔離的地區卻很普遍。在北美洲和歐洲，有很多彼此差異甚微的鳥和昆蟲曾被某一著名的博物學者列為確定性物種，卻被彆的博物學者列為變種，或它們常被稱為的地理族！關於棲息在大馬來群島的動物，特彆是關於鱗翅類動物，華萊士先生寫過幾篇有價值的論文，在這些論文裏，他指齣該地動物可被劃分為四類：變異類型、地方類型、地理族即地理亞種，以及真正的、具有代錶性的物種。第一類即變異類型，在同一島的範圍內變化極多。地方類型相當穩定，但在各個隔離的島上則有區彆；但是，將幾個島上的所有類型放在一起進行比較時，就可以看齣雖然極端類型之間有著顯著差彆，但其他類型之間的差異是如此微小和漸變的，以至於無法界定和描述它們。地理族即地理亞種，是完全固定的、孤立的地方類型，但因為它們彼此在極其顯著且重要的性狀方麵沒有差異，所以，“沒有標準的區彆法，而隻能憑個人的意見來決定它們何者被視為物種、何者被視為變種”。最後，具有代錶性的物種在各個島的自然經濟中占據著與地方類型和亞種同樣的地位；但是因為它們彼此間的區彆比地方類型或亞種之間的差異量大，博物學者們幾乎普遍地把它們列為真種。雖然如此，我們還是不可能提齣一個確切的標準用來辨彆變異類型、地方類型、亞種，以及具有代錶性的物種。

許多年前，當我比較並且看到彆人比較加拉帕戈斯群島中鄰近諸島的鳥的異同，以及這些鳥與美洲大陸鳥的異同時，物種和變種之間的區彆是何等的曖昧和武斷，這給我留下瞭深刻的印象。小馬得拉群島的小島上有許多昆蟲，它們在沃拉斯頓先生值得人稱贊的著作中被看作是變種，但許多昆蟲學者必定會把它們列為不同的物種。甚至在愛爾蘭也有少數動物曾被某些動物學者當物種看待，但現在人們卻一般把它們看作變種。一些有經驗的鳥類學者認為不列顛的紅鬆雞隻是一種特性顯著族類的挪威物種，然而大多數鳥類學者則把它們列為大不列顛所特有的確定性物種。兩個不確定類型物種的原産地如果相距很遠，許多博物學者就會將它們列為不同的物種；但是，就距離問題曾有個很好的提問，即多少距離算是足夠遠的呢？如果美洲和歐洲間的距離足夠遠的話，那麼歐洲和亞佐爾群島或馬得拉群島和加那利群島之間的距離，又或此類小群島的幾個小島之間的距離是否足夠遠呢？

美國傑齣的昆蟲學者沃爾什先生（Mr. B. D. Walsh）曾經描述過被他稱為植物食性的昆蟲變種和植物食性的昆蟲物種。大多數植物食性昆蟲以某一種類或某一類群的植物為生；還有一些昆蟲無選擇地吃許多種類的植物，但並不因此而發生變異。然而，沃爾什先生在幾個例子中觀察到，以不同植物為生的昆蟲，在其幼蟲或成蟲時期，或同時在這兩個時期，它們的顔色、大小或分泌物的性質呈現齣恒定的輕微差異。在某些例子中，隻有雄性纔錶現齣微小程度的差異；在另外一些例子裏，雌雄二性都錶現齣微小差異。如果差異很顯著，並且雌雄兩性和幼蟲、成蟲時期都受到影響，那麼，所有昆蟲學者就會將這些類型列為優良物種。但是沒有哪一位觀察者能為彆人決定哪些植物食性的類型應當叫作物種，哪些應當叫作變種，即使他能夠為自己做齣這樣的決定。沃爾什先生將那些被假定為可以自由雜交的類型列為變種，把那些看來似乎已經失去這種能力的列為物種。因為此種差異的形成是由於昆蟲長期吃不同的植物所導緻的，所以我們不能期望找齣連接若乾類型之間的中間連鎖瞭。因而，在決定將不確定的類型該列為變種還是物種時，博物學者已然失去瞭最好的指南。同樣的情形也發生在那些棲息在不同大陸或不同島嶼的幾近同屬一係的生物上。另一方麵，當一種動物或植物分布於同一大陸或是棲息在同一群島的許多島嶼上，而且在不同地區呈現齣不同類型的時候，我們就有很好的機會去發現連接於物種兩極端狀態的中間類型：於是這些類型便被降為變種的一級。

也有極少數博物學者主張動物絕沒有變種；於是這些博物學者便認為極輕微的差異也具有物種的價值：如果在兩個地區裏或兩種地質構造裏偶然發現瞭兩個相同的類型，他們還會認為它們是藏在同一外衣下麵的兩個不同物種。這樣，物種便成瞭一個無用的抽象名詞。的確，許多類型在卓越的鑒定者看來是變種的，在性狀上卻幾乎完全類似於物種，以至於另外一些卓越的鑒定者將它們列為物種。但是，在物種和變種這些名詞的定義還沒有得到普遍承認和接受之前，討論什麼應該被稱為物種、什麼又應該被稱為變種，是徒勞無益的。

許多關於特徵顯著的變種或不確定物種的例子值得我們認真考慮和研究，因為在試圖決定它們的級位上，一些有趣的討論角度已經從地理分布、相似變異、雜交等方麵展開。但是，受篇幅限製，我們在此不作討論。在許多情形下，仔細的調查研究無疑能使博物學者們對不確定類型的分類達成一緻。然而，我們必須承認，在最為人所知的地區，我們所見到的不確定類型的數目也最多。有一事實引起瞭我極大的注意，即如果在自然狀況下的任何動物或植物於人類有用，或由於某種原因密切地引起瞭人們的注意，那麼它的變種就會普遍地被記載下來。此外，這些變種常常被某些著者列為物種。以普通的櫟樹為例，它們已經被非常精細地研究過，許多植物學者都普遍地認為它們是變種，然而，一位德國著者竟從中確定瞭12個以上的物種。這個國傢一些具有最高權威的植物學和實際工作者，有的認為無梗的和有梗的櫟樹是優良的獨特物種，有的則認為它們僅僅是變種。

我願意在這裏提及得·康多爾（A. De Candolle）最近發錶的關於全世界櫟樹的著名報告。在辨彆物種上，從來沒有一個人像他那樣擁有如此豐富的材料，或像他那樣熱心地、敏銳地研究它們。首先，他詳細地列舉瞭若乾物種構造發生變異的許多方麵的情況，並計算齣瞭變異的相對頻數（relative frequency）。甚至對於在同一枝條上發生的變異，他也舉齣瞭12種以上的性狀，這些變異有些是由於年齡和發育不同，有些則無理由可尋。當然，這樣的性狀沒有物種價值，但是正如阿薩·格雷評論這篇報告時所說的，它們一般已具有確定的物種定義。得·康多爾繼續說道，根據在同一株樹上絕不變異的那些性狀和不同類型間絕沒中間狀態相連的情況，他對物種進行瞭等級劃分。經過這樣的討論（這也是他辛勤、細緻地研究的成果）以後，他強調說：“有些人反復說絕大部分物種有明確界限，而不確定的物種僅是少數，這種觀點是錯誤的。隻有當一個屬還沒有被完全瞭解，且它的物種是基於少數樣本之上，即是被假定的時候，上述那種說法似乎纔正確。但是，隨著對其的更進一步的瞭解，我們就會發現不斷湧齣的中間類型，從而也會對於物種界限的觀點産生懷疑。”他又補充說：恰恰是我們熟知的物種呈現齣瞭大量的自發變種和亞變種。例如，夏櫟有28個變種，除瞭其中6個變種，其他變種都環繞在有梗櫟、無梗櫟及毛櫟這3個亞種周圍。連接這3個亞種的中間類型比較稀少；又如阿薩·格雷所說的，這些連接的類型目前已經很稀少，如果逐漸完全絕滅，這3個亞種間的相互關係就完全和緊密環繞在典型夏櫟周圍的那四五個假定物種的關係一樣。最後，得·康多爾承認，他將要在其“序論”裏所列舉的300個櫟科物種中，假定的物種至少有2/3，也就是說，它們是否能滿足於上述的真種的定義，我們並不完全知道。應該補充說明的是，得·康多爾已不持有物種是不變的創造物的觀點，而是斷定“轉生學說”（derivative theory）是最閤乎自然的學說，“並且，轉生學說和古生物學、植物地理學、動物地理學、解剖學以及分類學的這些已知事實最為一緻”。

當一位年輕的博物學者著手對一個十分陌生的生物類群進行研究時，首先使他感到非常睏惑的是：什麼差異可被認為是物種的差異，什麼差異可以被認為是變種的差異。因為，對此生物類群所發生的變異量和變異種類，他一無所知；這至少可以說明，生物發生某種變異是多麼普遍的狀況。但是，如果他隻關注某一地區的某一類生物，很快他就會決定對不確定性類型分級的方式方法。一般，他會傾嚮於劃定齣許多物種，因為就像以前講過的養鴿愛好者和養雞愛好者那樣，他對那些被不斷研究的類型間的差異量有著深刻印象；但與此同時，對其他地區和其他生物類群的相似變異方麵的一般知識，他又非常匱乏，以至於不足以用來校正他的最初印象。隨著觀察範圍的擴展，他就會麵臨更多睏難，因為他將遇到更多的幾乎同屬一係的類型。但是，如果他的觀察範圍進一步擴大，一般來說，最終他將有能力做齣決定；不過，在獲得成就的過程中，他必須敢於承認大量的變異，且在承認這項真理時，常常會遇到其他博物學者的激烈爭辯。如果他研究的幾近同屬一係的類型來自現在非連續的地區，那他就不可能從中找到中間類型，於是，他隻能完全依賴類推的方法，如此一來，他的睏難就將達到極點。

就一些博物學者的觀點而言，亞種已很接近物種，但還沒有完全達到物種那一級；在物種和亞種之間顯然還沒有劃齣明確界限；而且，在亞種和顯著的變種之間，在較不顯著的變種和個體差異之間，明確的界限也未曾被劃齣過。這些差異被一係列不易覺察的變種彼此融閤在一起，且這一係列變種使人覺得這恰是演變的實際途徑。

因此，雖然分類學傢對它興趣很少，我卻認為個體差異對我們有極大的重要性，因為，這些輕度變種雖然在博物學著作中僅僅勉強被認為值得載入自然史，但它們卻是走嚮輕度變種的最初步驟。而且我認為，任何等級的較為顯著、持久的變種都是漸變為更顯著和更永久物種的步驟；我還認為變種是走嚮亞種、然後走嚮物種的步驟。在許多情形裏，差異的階段性可能是由於生物的本性和長久居於不同物理環境而導緻的單純結果；但是，關於更重要和更能適應的性狀，從一階段的差異到另一階段的差異，可以確定地歸於以後還要講到的自然選擇的纍積作用，以及器官的增強使用和不使用的作用。所以，一個性狀顯著的變種可以被稱作初期物種；但是這種觀點是否有道理，還必須根據本書所舉齣的各種事實和論點的重要性加以判斷。

不要以為一切變種或初期物種都會達到物種的階段。它們有可能會滅絕，或者長時期持續其變種的狀態，就如沃拉斯頓先生所指齣的馬得拉某些僵化的陸地貝類變種，以及得·沙巴達（Gaston de Saporta）所指齣的植物，便是這樣滅絕或長期處於變種的狀態。如果一個變種變得很繁盛，在數目上超過瞭本傢物種，那麼它就會被升級為物種，而本傢物種就被降為變種；還有另外一種可能，即它會把本傢物種消滅並取而代之；第三種情況則為兩者並存，都被列為獨立物種。這一問題我們以後再迴頭來討論。

我認為，從以上論述可以看齣，物種這個名詞是為瞭研究的便利而任意加諸一群相互之間非常類似的個體之上的，本質上它和變種這一名詞沒有區彆，變種是指那些區彆較少而變動較多的類型。再者，與純粹的個體差異相比較，變種這個名詞也是為瞭便利而任意取用的。

前言/序言

主編序言

查爾斯·羅伯特·達爾文，1809年2月12日齣生於英國的什魯斯伯裏。他齣生於一個延續至今的有著很高學術成就的傢庭。他的父親是一名有著很強觀察力的成功的外科醫生。他的祖父伊拉司馬斯·達爾文，是《植物園》的作者。達爾文最初是在什魯斯伯裏求學，可是他沒能從那些大量嚴格的文科課程中得到太多益處；之後，他去瞭愛丁堡大學學習醫學，雖然也沒能通過常規的專科學習，但卻在那裏燃起瞭對自然的興趣。1827年，他進入劍橋大學基督學院學習，希望在那裏能獲得學士學位，以便能順利進入教會。在此期間，他因結識瞭植物學教授亨斯洛，自然科學知識得以不斷豐富，並以“博物學傢”的身份參加瞭英國海軍“小獵犬”號艦的科學考察航行。以此為契機，五年的航行結束之後，他掌握瞭大量的關於地質及動物學的知識，也獲得瞭“成功的收藏傢”的美名。最重要的是，他關於進化的觀點有瞭萌芽。接下來的幾年，他把時間都花在整理他收集到的材料上，但是他的身體健康開始齣現瞭崩潰的信號，此後他一生都受其睏擾，但是從未抱怨。憑藉自己非凡的勇氣和忍耐力，他最終戰勝瞭嚴重的身體殘疾，取得瞭巨大的成就。

他在1839年成婚，三年之後，從倫敦搬到離倫敦16英裏的道恩郡—— 一個小村莊裏過著隱居的生活，在那兒度過瞭他的餘生。他有一個工作習慣，或者對他而言也可以認為是一種辦法，就是會一直工作到他即將崩潰為止，然後休假，假期剛剛到他能恢復工作狀態便告結束。

早在1842年，達爾文就得齣瞭進化論的原始模型，但是為瞭測試這個理論所進行的龐大而復雜的調查卻使得論著齣版一再推遲。1858年6月，華萊士寄給他一份手稿，手稿裏麵闡述瞭與物種起源相同的理論，這一理論是華萊士完全獨立得齣的。地質學傢萊伊爾和植物學傢鬍剋的建議，加上華萊士的文章，以及 物種起源 下載 mobi epub pdf txt 電子書

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