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内容简介

　　《苜蓿根瘤菌》系统介绍了著者对苜蓿根瘤菌的最新研究成果及进展，内容包括苜蓿根瘤菌概述、苜蓿内生根瘤菌及其特性、苜蓿内生根瘤菌分布、荧光标记苜蓿根瘤菌的侵染与运移、苜蓿根瘤菌促进生长能力及高效菌株筛选、苜蓿根瘤菌溶磷能力及增效表达、植物源抑菌剂及抑杂菌型苜蓿根瘤菌剂、荒漠灌溉区间歇性干旱对苜蓿根瘤菌固氮的影响、根瘤菌对苜蓿幼苗抗盐能力的影响等，《苜蓿根瘤菌》既考虑了内容的系统性，又注重前瞻性，兼顾苜蓿根瘤菌基础研究与应用研究的未来发展。

目录

前言
第一章 苜蓿根瘤菌概述
第一节 苜蓿根瘤菌研究历史
第二节 苜蓿根瘤菌研究现状
一、苜蓿根瘤菌资源调查
二、苜蓿根瘤菌应用
三、苜蓿根瘤菌剂
四、苜蓿种子丸衣化接种根瘤菌
五、根瘤菌固氮及其影响因子
六、苜蓿根瘤菌分类
七、根瘤菌固氮测定
八、根瘤菌筛选
九、根瘤菌鉴定与检测
第三节 苜蓿根瘤菌有效性
第四节 苜蓿根瘤菌溶磷和分泌生长素能力
一、溶磷能力
二、分泌生长素能力
第五节 内生根瘤菌
一、植物内生菌研究进展
二、内生根瘤菌
三、内生菌研究存在的问题

第二章 苜蓿内生根瘤菌及其特性
第一节 苜蓿种子内生根瘤菌特征及菌体活性
一、苜蓿内生根瘤菌的分离纯化
二、苜蓿种子内生根瘤菌数量及菌落特征
三、低温处理对苜蓿种子内生根瘤菌活性的影响
第二节 苜蓿种子内生根瘤菌生长适应性及促进生长能力
一、种子内生根瘤菌筛选
二、苜蓿种子内生根瘤菌生长适应性
三、内生根瘤菌溶磷能力
四、内生根瘤菌分泌生长素能力
五、内生根瘤菌促进生长效应
六、讨论
七、结论

第三章 苜蓿内生根瘤菌的分布
第一节 根瘤菌在苜蓿植株体内的分布动态
一、不同生育时期植株地下各部位的根瘤菌数量
二、不同生育时期植株地上各部位的根瘤菌数量
三、授粉前后花器各部位根瘤菌的分布和数量变化
第二节 根瘤菌在苜蓿荚果内的分布及运移动态
一、苜蓿不同生育时期子房壁（荚果皮）内的根瘤菌数量
二、苜蓿种子（胚珠）不同发育阶段的根瘤菌数量
三、苜蓿不同生育时期种子（胚珠）和子房壁（荚果皮）内根瘤菌数量分布变化
四、不同发育时期种子（胚珠）中根瘤菌的优势度
第三节 根瘤菌在苜蓿芽苗及种子各部位数量与优势度
一、不同苜蓿品种种子各部位根瘤菌数量及分布比例
二、不同苜蓿品种种子各部位根瘤菌在内生菌群落中的优势度
三、种子部位及其种子浸出液中根瘤菌的数量
四、种子不同发育阶段根瘤菌的数量变化
五、苜蓿芽苗内的根瘤菌分布及数量
六、讨论
七、结论

第四章 荧光标记根瘤菌的侵染与运移
第一节 荧光标记根瘤菌的构建及优质菌株筛选
一、试验方案
二、荧光标记根瘤菌接合子的筛选
三、荧光标记根瘤菌的遗传稳定性
四、荧光标记根瘤菌的筛选
五、LaCl3溶液对苜蓿根瘤菌固氮酶活性的影响
六、LaCl3、IAA、植物体液及EPS对荧光标记根瘤菌生长和增殖的影响
第二节 标记根瘤菌对苜蓿芽苗侵染及体内运移
一、切根处理对标记根瘤菌在芽苗体内运移的影响
二、外源物质对根瘤菌在芽苗体内运移的影响
三、浸根处理下标记根瘤菌在芽苗各部位微环境中的数量优势度
第三节 标记根瘤菌对苜蓿幼苗侵染、体内运移、定殖及影响因素
一、接种方式对幼苗体内根瘤菌运移的影响
二、温度对荧光标记根瘤菌在苜蓿幼苗体内运移的影响
三、外源物质对根瘤菌在幼苗体内运移的影响
四、营养对荧光标记根瘤菌侵染苜蓿幼苗及体内运移的影响
五、荧光标记根瘤菌浸根接种及根系内运移
第四节 荧光标记根瘤菌对田间植株侵染、体内运移及影响因素
一、接种方式对田间植株体内标记根瘤菌运移的影响
二、外源物质对标记根瘤菌在田间植株体内运移的影响
三、标记根瘤菌在田间植株各组织内生菌中的比例
四、讨论
五、结论

第五章 苜蓿根瘤菌促进生长能力及高效菌株筛选
第一节 苜蓿根瘤菌的调查、分离及回接鉴定
一、根瘤菌的调查
二、根瘤菌的分离与纯化
三、根瘤菌回接
四、调查结果
五、根瘤菌分离与回接筛选
六、根瘤菌的培养特性
七、讨论
八、小结
第二节 苜蓿根瘤菌结瘤能力影响因子
一、研究方法
二、苜蓿根瘤菌有效性差异分析
三、苜蓿根瘤菌有效性管理目标及影响因子的权重分析
四、讨论
五、小结
第三节 苜蓿根瘤菌固氮能力及高效菌株筛选
一、材料与方法
二、苜蓿根瘤菌株对固氮量及其氮分布、植株全氮量和生物量的影响
三、土壤理化因子对苜蓿根瘤菌株固氮能力影响的多元逐步回归与通径分析
四、根瘤菌株固氮能力综合分析
五、讨论
六、小结
第四节 苜蓿根瘤菌溶磷及分泌生长素能力
一、材料与方法
二、苜蓿根瘤菌溶磷能力
三、苜蓿根瘤菌分泌生长素能力
四、苜蓿根瘤菌溶磷和分泌生长素能力综合分析
五、讨论
六、小结
第五节 苜蓿根瘤菌株抗逆能力及抗逆性菌株筛选
一、供试菌株采样地土壤概况
二、材料与方法
三、苜蓿根瘤菌株耐盐性
四、苜蓿根瘤菌株耐酸碱性
五、苜蓿根瘤菌株耐热耐寒能力
六、土壤理化因子对苜蓿根瘤菌抗逆能力影响的多元逐步回归分析与通径分析
七、苜蓿根瘤菌株抗逆能力综合分析
八、讨论
九、小结
第六节 复合功能菌株筛选
第七节 苜蓿根瘤菌多功能促进生长问题讨论

第六章 苜蓿根瘤菌溶磷能力增效表达
第一节 解磷根瘤菌的分离筛选
一、解磷根瘤菌的分离纯化
二、解磷根瘤菌株的形态学鉴定和生理生化特性
三、接种解磷根瘤菌的植株根瘤数量、根瘤鲜重及固氮酶活性
四、根瘤菌溶解无机磷能力
第二节 溶磷根瘤菌诱变与溶磷能力增效表达
一、试验方案
二、微波照射强度对L-5和RS-1菌株诱变效应和致死率的影响
三、L-5高效解磷突变株的解磷能力
四、RS-1高效溶磷突变株分泌吲哚乙酸（IAA）的能力
五、高效突变株的遗传稳定性
六、优良突变株与原始菌株促进生长能力的比较
七、突变株系菌株纯培养物及回接根瘤的固氮酶活性
第三节 解磷根瘤菌高效突变株对植物的促进生长效应
一、试验方案
二、低磷条件下接种解磷根瘤菌的牧草植株生长量
三、低磷条件下接种解磷根瘤菌的牧草植株生物量
四、低磷条件下接种解磷根瘤菌的牧草植株含磷量
五、低磷条件下接种解磷根瘤菌的牧草植株结瘤固氮能力
六、低磷条件下接种解磷根瘤菌和普通根瘤菌的苜蓿生长量比较
七、低磷条件下接种解磷根瘤菌和普通根瘤菌后苜蓿植株不同组织器官生物量比较
八、低磷条件下接种解磷根瘤菌和普通根瘤菌后苜蓿植株含磷量比较
九、低磷条件下接种解磷根瘤菌和普通根瘤菌后苜蓿结瘤固氮能力比较
十、讨论
十一、结论

第七章 植物源抑菌剂及抑杂菌型苜蓿根瘤菌剂
第一节 植物源类抑菌剂的抑菌效果
一、主要农用抑菌剂类型及应用现状
二、苦参碱和除虫菊素对空气和土壤源杂菌的抑制效果
第二节 苦参碱抑菌剂及添加苦参碱根瘤菌剂对苜蓿生长的影响
一、苦参碱溶液浸种对苜蓿种子萌发的影响
二、高效耐受苦参碱根瘤菌株筛选
三、苦参碱抑菌型根瘤菌剂对苜蓿植株生长的影响
第三节 苦参碱根瘤菌剂制备及抑杂菌效果验证
一、微生物菌剂研究现状
二、根瘤菌剂的种类、剂型及应用现状
三、根瘤菌竞争结瘤机理及高效结瘤根瘤菌筛选
四、苦参碱根瘤菌剂的制备及抑杂菌效果
五、讨论
六、结论

第八章 间歇性干旱对苜蓿根瘤菌固氮的影响
第一节 间歇性干旱条件下苜蓿根瘤的形成特点
一、间歇性干旱处理对苜蓿根瘤菌结瘤能力的影响
二、间歇性干旱对苜蓿根系根瘤分布的影响
第二节 间歇性干旱条件下苜蓿根瘤菌固氮效率及促生效果
一、间歇性干旱处理对苜蓿根瘤菌固氮酶活性的影响
二、间歇性干旱处理对苜蓿根瘤性状指标的影响
三、间歇性干旱处理对接种根瘤菌苜蓿性状指标的影响
第三节 间歇性干旱条件下接种根瘤菌苜蓿草地土壤养分动态
一、种植苜蓿对土壤养分变化的影响
二、苜蓿草地接种根瘤菌后土壤养分变化
三、间歇性干旱对接种根瘤菌苜蓿草地土壤养分变化的影响
四、讨论
五、结论

第九章 根瘤菌与一氧化氮共处理对苜蓿幼苗抗盐生理的影响
第一节 盐胁迫下根瘤菌与外源NO共处理对苜蓿结瘤固氮和生物量的影响
第二节 盐胁迫下根瘤菌与外源NO共处理对苜蓿抗盐生理的影响
一、盐胁迫下根瘤菌与外源NO共处理对苜蓿叶绿素含量的影响
二、盐胁迫下根瘤菌与外源NO共处理对苜蓿叶片渗透调节物质含量的影响
三、盐胁迫下根瘤菌与外源NO共处理对苜蓿叶片淀粉含量和蔗糖磷酸合成酶活性的影响
四、盐胁迫下根瘤菌与外源NO共处理对苜蓿植株氧化损伤的影响
第三节 盐胁迫下根瘤菌与外源NO共处理对苜蓿植株离子分配的影响
一、不同器官中K+、Na+、Ca2+和Mg2+含量的变化
二、不同器官中Na+/K+、Na+/Ca2+和Na+/Mg2+值的变化
第四节 盐胁迫下NO添加对苜蓿和根瘤各生理指标间相关性的影响
一、讨论
二、结论
参考文献
彩图

精彩书摘

　　《苜蓿根瘤菌》：
　　第一章 苜蓿根瘤菌概述
　　根瘤菌（Rhizobium）与豆科植物的共生固氮作用在改善土壤肥力、提高作物产量、改善生态环境方面有着重要的意义和作用。近百年来，国内外学者在根瘤菌的生态学、生理学、遗传学、分子生物学及其农业田间应用方面进行了大量的研究，并获得了一系列的研究成果。20世纪70年代以来，根瘤菌的研究重点在遗传学和分子生物学方面。目前，有关根瘤菌的研究有两大重点。
　　一是根瘤菌基因组与共生植物基因组之间相互作用，导致根瘤的发生、功能产生与持续、共生植物对根瘤形成调节等分子对话机制问题。从已有的研究来看，根瘤菌参与分子对话这一过程的基因较多，其中许多基因的功能和作用还没有完全被人们所认识，还有许多共生基因有待陆续进行分离和鉴定。
　　二是高效根瘤菌的筛选与应用（宁国赞等，1999），这是20世纪末以来根瘤菌研究的热点。随着人类环境意识和农业高效栽培关键技术开发应用意识的增强，生物肥料的作用越来越受到各国政府和市场的重视。当代生物技术的发展也为高效根瘤菌的筛选与应用研究提供了良好的理论依据和技术手段。
　　苜蓿（Medicago sativa L.）是豆科植物中最为重要的栽培牧草，苜蓿根瘤菌的研究与豆科植物根瘤菌研究同步。随着苜蓿种植规模的增大，种植条件和种植环境也发生着巨大的变化，种植的垂直分布、水平分布区域不断扩大，寒、旱、盐、碱、病、虫等胁迫环境越来越复杂，王素英（2002a）、王卫卫（2002）等报道苜蓿根瘤菌的分布与采集地点的生态环境相关，苜蓿根瘤的大小、颜色和固氮酶活性也明显与采集地点的生态环境和植物的生长阶段相关。研究筛选适合不同生态环境的苜蓿高效固氮根瘤菌株是解决当前苜蓿高效生产的关键技术之一。
　　苜蓿根瘤菌的研究主要在以下几个方面。
　　（1）苜蓿根瘤菌结瘤与固氮机理的研究
　　根瘤菌与苜蓿结瘤固氮，具有高度的寄主专一性。当固氮调控基因与寄主植物分泌的诱导物类黄酮化合物luteolin（木犀草素）反应结合后，结瘤基因才能表达，结瘤基因的表达产物能够合成一种称为结瘤因子的物质，它能诱导植物根毛发生一系列的形态和生理方面的变化，最终导致根瘤的形成（靖元孝，1997）。与固氮有关的基因涉及根瘤菌基因和宿主基因，根瘤菌基因有结瘤基因（nodD、nodAB-CIJ和hsn基因）、根瘤菌细胞表面结构基因（exs、lps和ndv基因）和固氮基因（nif和fix基因）；宿主基因主要是结瘤素基因（enod和nod基因）。根瘤菌结瘤基因表达后诱导产生结瘤因子。在根瘤发育过程中，这些基因在根瘤菌与植物之间进行着信息交换，并且具有不同的表达水平。结瘤因子和植物激素对它们进行调节（冯瑞华，2000）。
　　（2）苜蓿根瘤菌资源调查、分类与生态多样性研究
　　随着根瘤菌资源调查的深入和分子生物学技术在根瘤菌分类领域的应用，在分类研究方面发展了以“互接种族”为主要依据的传统分类向综合分类，尤其是以遗传信息分析为主要依据的系统发育分类的转变。我国学者自 1980 年以来一直致力于这方面的研究，在广泛调查根瘤菌资源的基础上，对来源于不同宿主、不同生境的菌株进行了生态特性、形态特征、酶反应特性、遗传特性等方面的详细记载，并对其进行了系统的分类（郭先武，1999；谢秋宏等，1997）。
　　（3）影响苜蓿-根瘤菌共生固氮效率的主要因素及其作用的研究
　　苜蓿-根瘤菌共生体系的固氮作用是一个由双方有关基因共同参与、协同作用并自主调节的复杂过程，影响和决定根瘤菌共生固氮效率的因素来自土壤生态环境、宿主植物和根瘤菌3个方面，主要有土壤、宿主植物、四碳二羧酸转移酶基因dct、固氮酶正调节基因 nifA、吸氢酶基因 hup、共生质粒（基因）、缺陷型回复突变等因素。要充分发挥根瘤菌的共生固氮在农业生产实践中的经济价值和生态效益，必须综合考虑土壤肥力、作物特性和气候等环境条件，才能实现高产优质的目标（阚凤玲和陈文新，2002）。
　　（4）苜蓿根瘤菌的寄主专一性和遗传多样性研究
　　阎爱民和陈立新（2000）报道，长期以来，一直认为根瘤菌分类与寄主密切相关，从某一寄主分离的根瘤菌应该属于一个根瘤菌株，但研究结果显示生态条件的差异使分离的根瘤菌表现出多样性，生态环境的特殊性使得该环境中与豆科植物共生的根瘤菌也表现特异，环境条件对根瘤菌分类地位的影响大于寄主专一性的影响（马晓彤等，2003）。这一结论对开发利用抗逆性苜蓿根瘤菌株有重要意义。
　　（5）苜蓿高效固氮根瘤菌的筛选研究
　　苜蓿高效固氮菌株筛选已有规范化的选择程序和选择指标。综合考虑菌株性能、寄主植物、环境条件，选择适应特殊寄主和环境条件的特异菌株，或适应多寄主和多种环境条件的广谱菌株。所筛选的菌株必须满足下列条件：具有高效固氮能力，能与相应宿主迅速形成有效根瘤，在各种田间条件下具有迅速有效的结瘤能力，具有较强的与土壤中土著根瘤菌的竞争能力，具有在无宿主条件下较强的存活能力，具有在载体基质中的生长能力，具有在载体里和种子上的存活能力，具有对酸碱和化肥、农药的耐受能力，具有相对的遗传稳定性。
　　苜蓿根瘤菌固氮研究正处于快速发展阶段，虽然取得了很大的成绩，其作用越来越显著，但在下列研究方面还略显不足。
　　1）苜蓿是我国北方地区人工草地最主要的优良豆科牧草，苜蓿具有和根瘤菌共生固氮的能力是其表现优异的基本因素，在开展苜蓿优质高产栽培技术的研究方面，对苜蓿的栽培、育种、加工储藏等技术研究较多，但对苜蓿根瘤菌的研究相对较少且不够深入。
　　2）大量研究证明，一定的根瘤菌株与一定的苜蓿品种结合，才能产生较高的固氮作用。因此，在根瘤菌与苜蓿品种共生固氮体系的构建上，应进行更深入的探讨：①通过苜蓿育种，培育苜蓿-根瘤菌高效固氮组合，发挥较强的固氮能力（曾昭海等，2003）；②筛选光合作用较强的高光效苜蓿品种和根系发育能力强的苜蓿品种，提高碳源和能量供应，提高根系生活强度和扩展能力，为提高占瘤率奠定基础（马其东等，1999；李风兰等，1998；游志鹏等，1998）；③大力挖掘现有根瘤菌资源，筛选固氮效率较高的根瘤菌。同时利用现代生物技术手段，构建高效固氮工程菌。
　　随着草业的发展，用于改良草地的苜蓿品种将不断增加，对根瘤菌资源的品种更新也将提出新的要求。因此，不仅要长期有效地保护已有的菌种资源，深入研究各类菌种的特性，筛选各类寄主植物与根瘤菌种共生固氮的优良组合，而且要继续从不断变化着的自然界分离筛选新的根瘤菌种，以不断满足共生固氮研究和苜蓿根瘤菌接种剂生产对菌种资源的需要。
　　3）根瘤菌与苜蓿植物的结瘤和固氮过程是一个比较复杂的过程，它不仅涉及根瘤菌自身的遗传背景和植物的遗传背景，而且涉及根瘤菌与环境变异因子之间的相互调节和相互作用。虽然人们已经初步了解了结瘤固氮过程中结瘤基因的表达调控和环境因子的影响作用，但了解得十分有限，特别是对环境中多个因子协同影响机理的了解更少。因此还有必要深入地研究结瘤固氮过程中的环境因子作用机理。
　　4）开辟苜蓿根瘤菌解磷和分泌生长激素研究的探索。关于解磷和分泌生长激素微生物的研究已有一段时间，但发展甚慢。对苜蓿根瘤菌解磷和分泌生长激素能力的研究，将会开辟豆科植物根瘤菌研究的新领域，对经济建设和生态建设将会做出巨大的贡献。
　　5）苜蓿根系是根瘤形成的载体，不同种植地龄、不同土壤环境的苜蓿根系直根、侧根、毛根比例变化较大，种植年限越短，侧根、毛根占有比例越大，且根皮幼嫩，根瘤菌易于侵染，结瘤率高。随着种植年限的增加，毛根减少，根皮老化，根瘤菌难于侵染，根瘤较少。侧根、毛根的多少与幼嫩程度是苜蓿根系占瘤率高低的关键，截断主根、施肥、形成菌根等措施可促进侧根、毛根的生长。因此，对侧根、毛根形成的诱导因子及其诱导机理的研究应成为当前提高根瘤菌结瘤的重点。高龄苜蓿草地因根瘤减少而带来的氮素供应缺乏也是苜蓿栽培技术需要解决的关键问题。
　　第一节 苜蓿根瘤菌研究历史
　　1886年，德国植物化学家Hellriegel和Wilfarth等研究证明豆科植物能固定空气中的氮，1888年，荷兰学者Beijerinck从豆科植物根瘤中第一次分离出固氮细菌纯培养物，并命名为根瘤菌（Rhizobium），从此开始了根瘤菌与豆科植物共生固氮体系的研究。1895年，Nobbe和Hiltner第一次将根瘤菌接种剂用于实验室接种生产并在英国和美国申请豆科植物接种剂专利，首次开始进行豆科作物商业根瘤菌剂生产，随之加拿大（1905 年）、瑞典（1914 年）、澳大利亚（1914 年）开始了根瘤菌剂生产，新西兰、阿根廷、乌拉圭也相继进行根瘤菌接种剂生产（曾昭海等，2003）。从此，世界各国为了适应豆科作物大面积种植的需要，科学家们对生物固氮产生了浓厚的兴趣，并进行了大量的研究。经过不断的探索与实践，豆科植物固氮已在生产实践中取得了很大的成功，几乎各国都有商业化的豆科固氮菌肥（姚拓，2002a）。
　　氮素供应不足是我国大规模人工草地建植中普遍存在的问题，依靠化学肥料解决大面积人工草地缺氮问题是不现实的，也是不经济的。人工接种根瘤菌是增强豆科饲草共生固氮作用、增加氮素营养和提高饲草产量的有效措施。我国是草原大国，草地生态类型多，不仅有丰富的植物资源、动物资源，而且蕴藏着丰富的微生物资源。宁国赞等（1999）报道，为了解决大面积人工草地对根瘤菌接种剂的需求，农业部从1980年开始连续16年立项支持中国农业科学院土壤肥料研究所、中国农业微生物菌种保藏管理中心（Agricultural Culture Collection of China，ACCC）（以下简称微生物菌种中心）进行豆科牧草根瘤菌资源采集、鉴定、保藏、评价及利用研究。16年来，微生物菌种中心为30种豆科饲草筛选出500多株优良根瘤菌株，通过接种效果试验、示范之后，许多菌株已在生产中应用。为了满足全国各地播种饲草对接种剂的需求，微生物菌种中心在南方和北方建立了接种剂生产厂，并通过连续9年的技术培训，把饲草种子丸衣化接种根瘤菌技术传授给全国的种草技术人员，从而使根瘤菌接种技术在我国人工草地栽培中得到广泛应用。
　　提高苜蓿产量及质量最重要的方法之一是给苜蓿接种高效根瘤菌，该措施可以使共生体从空气中固氮的总量达200～400kg/hm2，目前美国有80% 的苜蓿在种植之前进行根瘤菌接种，在加拿大和澳大利亚，苜蓿接种根瘤菌技术已经被普遍接受。苜蓿-根瘤菌共生固氮效率涉及寄主植物、根瘤菌和环境间复杂的互作，完全有效的结合依赖寄主植物相关基因和根瘤菌相关基因的相容性，与苜蓿固氮过程相伴随的乙炔还原率和其他的性状受基因控制，且苜蓿乙炔还原率的变异在不同的根瘤菌间差异较大，马晓彤等（2003）在揭示各种变异成分对总变异的贡献率时发现，苜蓿品种变异对总变异的贡献率超过30%，根瘤菌菌 苜蓿根瘤菌 [Nodule Bacteria of Alfalfa] 电子书 下载 mobi epub pdf txt

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