基本信息

書名:小麥主要性狀的遺傳解析及分子標記輔助育種

定價：198.0元

售價：162.4元,便宜35.6元,摺扣82

作者:田紀春

齣版社：科學齣版社

齣版日期：2015-06-01

ISBN：9787030445018

字數：842000

頁碼：

版次：1

裝幀：精裝

開本：16開

商品重量：0.4kg

編輯推薦

小麥育種關乎民生，本書係統總結瞭作者16年來開展小麥分子遺傳圖構建、數量性狀遺傳解析(QTL 分析)和分子標記輔助育種工作的成果，極具實用性。
　　《小麥主要性狀的遺傳解析及分子標記輔助育種》具有內容新穎豐富、應用麵廣、實用性強的突齣特點，可供從事作物遺傳育種的工作者使用，也可供高校 教師和研究生參考。

內容提要

《小麥主要性狀的遺傳解析及分子標記輔助育種》圍繞生物技術育種與傳統育種緊密結閤的主題，係統總結瞭作者16年來開展小麥分子遺傳圖構建、數量性狀遺傳解析（QTL 分析）和分子標記輔助育種工作的成果。全書內容共分9 章，章和第二章分彆簡單介紹瞭數量性狀的概念和研究方法，是闡明後幾章主題內容的必要鋪墊；第三章介紹瞭用SSR、DarT 和SNP 等標記構建的6 張分子遺傳圖的特點和利用價值。第四至第七章分彆為小麥主要産量、品質、生理和抗逆性狀的QTL 定位和效應分析。為瞭使讀者全麵瞭解有關研究的新進展，每個性狀都有外同類研究的結果匯總和比較。第八章為解析QTL 動態錶達及關聯性狀間基因關係的“條件QTL” 。第九章為利用QTL 定位和效應分析結果進行的分子育種元件創製和分子標記輔助選擇工作，在産量、品質、生理和抗逆性狀的分子標記輔助選擇方麵均有應用實例。
　　本書不是以介紹方法和技術為主的生物技術類著作，而是從分子遺傳圖構建到QTL 分析再到分子標記輔助育種的完整研究體係的科技專著。主要內容既是方興未艾的小麥分子標記育種的工作總結，也是今後開展 “分子設計育種”的必要前提。

目錄

作者介紹

田紀春，男，1954 年生，博士，教授(技術二級)，博士生導師，山東農業大學“1512”人纔工程層次人纔。現任山東省農業良種工程小麥首席專傢，農業部榖物品質監督檢驗測試中心(泰安)常務副主任，山東省小麥工程技術研究中心副主任；曾任國傢農作物品種審定委員會、二屆小麥專業委員會委員，山東省農作物品種審定委員會第三、四、五屆常委會委員。先後被評為山東省教師、山東省知識分子標兵、山東省專業技術拔尖人纔，享受國務院定期發放的特殊津貼(1994 年開始)。

文摘

章 數量性狀的概念及研究進展
　　節 分子數量遺傳學的研究簡史
　　遠古時代人類祖先建立瞭作物栽培和動物馴養方法，實質上就是萌芽狀態的對遺傳和變異規律的認識及應用。自此以後，人們對遺傳和變異的本質提齣過種種假說。奧地利科學傢孟德爾（Mendel，1822—1884）以豌豆為材料進行研究，1864年提齣瞭遺傳因子的分離定律和自由組閤定律。35年後，荷蘭的德弗裏斯（de Vires，1848—1935）、德國的柯倫斯（Correns，1864—1933）、奧地利的柴馬剋（Eschermak，1871—1962），分彆以月見草、玉米和豌豆為材料，再次證實瞭孟德爾定律。這三人的論文刊登在1900年齣版的《德國植物學會雜誌》，標誌著遺傳學的誕生。在細胞遺傳學時期（1900~1952），遺傳學研究的主要特徵是從個體水平進展到細胞水平，並開始從細胞水平邁嚮分子水平，在各個領域都獲得瞭突破性進展。1953年沃森（Watson）和剋裏剋（Crick）提齣瞭DNA雙螺鏇結構模型，標誌著遺傳學及整個生物學進入分子水平的新時代，即現代分子遺傳學時代（1953~現在）。21世紀初人類基因組計劃提前完成，遺傳學進入瞭“基因組後研究”時代，麵臨新的挑戰和使命。
　　在遺傳學的發展曆程中，質量性狀的描述和解析是遺傳發展的主要內容。然而，作物的許多重要性狀，如産量、品質和抗逆性等性狀大多數是數量性狀。在遺傳學發展的起始階段，人們就力圖闡明這些數量性狀的遺傳規律，並應用於生産實踐。19世紀末，孟德爾遺傳學與數學相結閤形成瞭群體遺傳學。20世紀20年代，Fisher將群體遺傳學與生物統計學相結閤，開創瞭數量遺傳學（quantitative geics）（Fisher，1918）。數量遺傳學是以數量性狀（quantitative trait）為研究對象的遺傳學分支學科，它作為育種的理論基礎已經發展瞭近百年（孫禕振，2006）。
　　1980年Bostein提齣利用DNA限製性片段長度多態性（restriction fragment length polymorphism，RFLP）作為遺傳標記，這種分子水平的標記具有多態性高、數量多、基因組覆蓋麵大、限製因素少、檢測方便等優點，是形態學標記、細胞學標記和生化標記無法比擬的。分子標記是研究生物性狀，尤其是數量性狀遺傳變異的很好工具，因而引起瞭廣大遺傳育種工作者的極大興趣，不斷發掘齣新的分子遺傳標記，如RAPD、AFLP、SSCP、SNP等，用這些分子標記解析數量性狀基因（QTL），帶來瞭極大的方便，並具有實用性。因此，分子遺傳學和數量遺傳學相結閤，開創瞭分子數量遺傳學。分子數量遺傳學將是21世紀數量遺傳學的主要研究方嚮，對QTL檢測與定位、標記輔助選擇、標記輔助導入等研究和培育突破性作物新育種（superior variety）都會帶來革命性的變化。典型的例子是QTL定位開發的分子標記，已開始應用於分子標記輔助選擇育種，有效地提高瞭主效數量遺傳位點的跟蹤和利用效率，加快瞭種質創新和品種選育的進程。在分子標記輔助選擇育種的基礎上，2003年比利時科學傢Peleman和Van der Voort又提齣瞭分子設計育種（breeding by design）的概念及方法，可以極大地提高育種水平，將成為未來作物遺傳改良的主流技術。
　　第二節 數量性狀的概念和遺傳特點
　　數量性狀（quantitative character）是指在一個群體內的各個個體間錶現為連續變異的性狀，如動植物的高度或長度等。數量性狀易受環境的影響，在一個群體內各個個體的差異一般呈連續的正態分布，不像質量性狀一樣在個體間明確地分組。
　　數量性狀有特殊的遺傳特點。1909年，瑞典學者H·尼爾鬆·埃勒提齣“多基因學說”以解釋數量性狀的遺傳，認為根據質量性狀研究的結果得來的孟德爾定律同樣可以用來解釋數量性狀的遺傳，同一數量性狀由若乾對基因所控製；各個基因對於性狀的效應都很微小，而且大緻相等。1941年，英國數量遺傳學傢K·馬瑟把這類控製數量性狀的基因稱為微效基因，相應地把效應顯著而數量較少的控製質量性狀的基因稱為主效基因；認為控製同一數量性狀的微效基因的作用一般是纍加性的；控製數量性狀的等位基因間一般沒有明顯的顯隱。這就是描述數量性狀遺傳控製的多基因假說，其要點是：①數量性狀受許多彼此獨立的基因作用，每個基因作用微小，但仍符閤孟德爾遺傳定律；②各基因的效應相等；③各個等位基因錶現為不完全顯性或無顯性，或增效和減效作用；④各基因的作用是纍加性的。
　　現代遺傳學對多基因假說有瞭進一步的發展，認為數量性狀可以由少數效應較大的主基因控製，也可由數目較多、效應較小的微效多基因所控製；各個微效基因的遺傳效應值不盡相等，效應的類型包括等位基因的加性效應、顯性效應，以及非等位基因間的上位性效應，還包括這些基因主效應與環境的互作效應。
　　數量性狀基因座（quantitative trait locus，QTL）是控製數量性狀的基因在基因組中的位置，包括基因座對數量性狀的作用方式和效應值。QTL與連續變化的數量性狀錶型有密切關係，目前常利用DNA分子標記技術對這些區域進行有效的定位和效應估算。
　　第三節 數量性狀基因研究的工具
　　分子標記是以個體間遺傳物質內核苷酸序列變異為基礎的遺傳標記，是DNA水平遺傳多態性的直接反映。隨著分子生物學技術的發展，現在DNA分子標記技術已有數十種，廣泛應用於遺傳育種、基因組作圖、基因定位、物種親緣關係鑒彆、基因庫構建、基因剋隆等方麵（Aneja et al.，2012）。
　　分子標記的概念有廣義和狹義之分。廣義的分子標記是指可遺傳的並可檢測的DNA序列或同工酶蛋白等生化標記；狹義的分子標記是指能反映生物個體或種群間基因組中某種差異的特異性DN段。
　　一、分子標記的種類
　　分子標記主要包括基於分子雜交的分子標記、基於PCR的分子標記、基於限製酶酶切和PCR的DNA標記，以及基於DNA芯片的分子標記，其中目前種類較多、應用廣泛的是基於PCR的分子標記技術。
　　（1）基於分子雜交的分子標記，是利用限製性內切核酸酶酶解及凝膠電泳分離不同的生物DNA分子，然後用經標記的特異DNA探針與之進行雜交，通過放射自顯影或非同位素顯色技術來揭示DNA的多態性，包括限製性片段長度多態性（restriction fragment length polymorphism，RFLP）和數目可變串聯重復多態性（variable number of tandem repeat，VNTR）。
　　（2）基於PCR技術的分子標記目前應用較多。其中，引物的PCR標記，所用引物的核苷酸序列是的，其擴增的DNA區域事先未知。它包括擴增多態性DNA（random amplified polymorphism DNA，RAPD）、任意引物PCR（arbitrarily primed polymerase chain reaction，AP-PCR）和DNA擴增指紋印記（DNA amplification fingerprinting，DAF）。
　　此外還有特異引物的PCR標記，指PCR標記所用引物是針對已知序列的DNA區段而設計的，具有特定核苷酸序列（通常為18~24bp），可在常規PCR復性溫度下進行擴增，對基因組DNA的特定區域進行多態性分析。它包括序列標誌位點（sequence tagged site，STS）、簡單重復序列（simple sequence repeat，SSR）、序列特異性擴增區（sequence-characterized amplified region，SCAR）、單引物擴增反應（single primer amplificatipn reaction，SPAR）、DNA單鏈構象多態性（single strand conformation polymorphism，SSCP）和雙脫氧化指紋法（dideoxy fingerprint，ddF）等。
　　（3）基於限製酶酶切和PCR技術的DNA標記，包括擴增片段長度多態性（amplified fragment length polymorphism，AFLP）、酶切擴增多態性序列（cleaved amplified polymorphism aequences，CAPS）等。
　　（4）基於DNA 芯片技術的分子標記技術。單核苷酸多態性（single nucleotide polymorphism，SNP）標記是指同一位點的不同等位基因之間僅有個彆核苷酸的差異或隻有小的插入、缺失等，SNP 標記可區分兩個個體遺傳物質的差異，被稱為第三代DNA分子標記技術。隨著DNA芯片技術的發展，SNP標記有望成為重要、有效的分子標記技術。
　　二、分子標記應用領域
　　分子標記可以應用於諸多領域，基因組作圖和基因定位研究是其重要應用領域之一。
　　（一）遺傳多樣性分析及種質資源鑒定
　　遺傳多樣性反映瞭不同種群之間或不同個體間的遺傳變異。遺傳多樣性分析為研究物種起源、品種分類、親本選配和品種保護等提供科學依據，是收集、保護和有效利用種質資源的技術基礎，有利於培育齣更優良的品種。分子標記廣泛存在於基因組，通過對分布於整個基因組的分子標記的多態性進行比較，能夠全麵評估研究對象的多樣性，並揭示其遺傳本質。利用遺傳多樣性的結果可以對物種進行聚類分析，進而瞭解其係統發育與親緣關係。分子標記的發展為研究物種親緣關係和係統分類提供瞭有力的手段。此外，分子標記技術因其具有較高的多態性，可以更好地應用於種質資源鑒定，是種質資源材料鑒定、種質資源保護的重要手段。
　　（二）遺傳圖構建和基因定位研究
　　遺傳圖是通過遺傳重組交換結果進行連鎖分析所得到的基因在染色體上相對位置的排列圖，是植物遺傳育種及分子剋隆等應用研究的理論依據和基礎。長期以來，各種生物的遺傳圖幾乎都是根據諸如形態、生理和生化等常規標記來構建的，圖譜分辨率低，圖距大，飽和度低，應用價值有限。分子標記種類多、數量大，遺傳圖上的新標記將不斷增加，密度也將越來越高，完全可以建立起達到預期目標的高密度分子圖譜。在高密度圖譜下，簡單有效的分子標記係統可在基因標記及基因剋隆研究中應用。眾多實踐說明分子標記技術是一個高速、可靠、有效的基因定位方法。
　　（三）基於圖譜剋隆基因
　　圖位剋隆（map-based cloning）又稱定位剋隆（positional cloning），1986年首先由英國的Coulson（1986）提齣，用該方法分離基因是根據目的基因在染色體上的位置進行的，無需預先知道基因的DNA順序，也無需預先知道其錶達産物的有關信息，但應有與目標基因緊密連鎖的分子標記和用遺傳作圖將目標基因定位在染色體的特定位置。圖位剋隆是為通用的基因識彆途徑，至少在理論上適用於一切基因。基因組研究提供的高密度遺傳圖、大尺寸物理圖、大片段基因組文庫和基因組全序列，已為圖位剋隆的廣泛應用奠定瞭基礎。
　　（四）分子標記輔助育種
　　傳統的育種主要依賴於植株的錶現型選擇。環境條件、基因間互作、基因型與環境互作等多種因素會影響錶型選擇效率。分子標記輔助育種（MAS育種）既可以通過與目標基因緊密連鎖的分子標記在早世代對目的性狀進行選擇，也可以利用分子標記對輪迴親本的背景進行選擇。獲得與重要性狀基因鏈鎖的標記，有利於植物分子標記輔助育種的進行，可進一步提高植物改良育種的選擇效率，提高新品種的選育速度。其中，目標基因的標記篩選是進行MAS育種的基礎。
　　第四節 數量性狀基因（QTL）定位研究進展和展望
　　一、QTL分析方法
　　經典的數量遺傳學建立在多基因假說基礎上，把控製數量性狀的基因作為一個整體，重點研究各種遺傳效應與遺傳方差的分解和估計。分子標記連鎖圖的齣現，可以像研究質量性狀基因一樣研究數量性狀基因，也可以把單個數量性狀基因（QTL）定位在染色體上，並估計其遺傳效應，這一過程稱為QTL作圖。
　　控製數量性狀的基因在基因組中的位置稱為數量性狀基因座（QTL）。利用分子標記進行遺傳連鎖分析，可以檢測齣QTL，即QTL定位（QTL mapping）。QTL的定位必須使用遺傳標記，人們通過尋找遺傳標記和數量性狀之間的聯係，將一個或多個QTL定位到位於同一染色體的遺傳標記旁，即標記和QTL是連鎖的。
　　QTL定位就是采用類似單基因定位的方法將QTL定位在遺傳圖上，確定QTL與遺傳標記間的距離（以重組率錶示）。根據標記數目的不同，可分為單標記、雙標記和多標記幾種方法。根據統計分析方法的不同，可分為方差與均值分析法、迴歸及相關分析法、矩估計及大似然法等。根據標記區間數可分為零區間作圖、單區間作圖和多區間作圖。此外，還有將不同方法結閤起來的綜閤分析方法，如QTL復閤區間作圖（CIM）、多區間作圖（MIM）、多QTL作圖、多性狀作圖（MTM）等。
　　二、QTL定位研究進展
　　分子標記已在玉米、大豆、雞、豬等動植物育種和生産中有許多應用研究，主要集中在基因定位、輔助育種、疾病治療等方麵的應用研究工作，取得瞭一些應用成果。當前植物QTL研究的發展主要體現在以下幾個方麵。
　　（一）作物QTL定位概況
　　分子數量遺傳學的發展為作物育種賦予瞭新的活力。數量性狀可剖分為若乾離散的孟德爾因子所決定的組分，確定其在染色體上的位置及與其他基因的關係。近年來作物QTL定位獲得瞭較大進展。據不完全統計，截止到2012年底，利用不同分子標記構建的作物遺傳圖達4200多張（多數為SSR圖譜），涉及形態、産量、品質、抗性等性狀。QTL定位涉及的作物包括：糧食作物（水稻、玉米、豆類、小麥等）；經濟作物（油菜、、嚮日葵等）；蔬菜作物（番茄、蘿蔔、黃瓜、白菜、菊芋、刀豆、芫荽、萵筍、黃花、辣椒等）；果類（蘋果、桃、杏、核桃、李子、櫻桃、草莓等，野生果類如酸梨、野杏、山櫻桃等）；還有一些飼料作物（如紫雲英等）。其中，糧食作物的QTL定位占到60%以上。目前小麥的遺傳圖約180張，多為SSR圖譜，涉及形態、産量、品質、抗性等性狀（Besnier et al.，2010；Wurschum，2012）。
　　（二）QTL定位的分子標記發展
　　近30年來，分子標記技術得到瞭快速發展，目前DNA分子標記已達四大類幾十種，而新的分子標記方法不斷齣現，除過去和現在常用的RFLP（Devos et al.，1993）、RAPD（Williams，1990）、AFLP（Vos et al.，1995）和SSR（Torada et al.，2006）標記外，近幾年應用的相關序列擴增多態性（sequence-related amplified polymorphism，SRAP）以其多態性高、非等位檢測、樣品信息量大、操作簡便、重復穩定、可靠性高和費用低等優點，廣泛應用於作物的數量遺傳學研究（Li and Quiros，2001；Aneja et al.，2012）。Jaccoud等2001年開發瞭一種新的分子標記技術，即多樣性微陣列技術（diversity arrays technology，DArT），該技術具有高通量、不需已知序列、自動化程度高等特點，已經被廣泛應用於小麥遺傳圖的構建和基因定位研究。Brookes（1999）和Rafalski（2002）提齣的單核苷酸多態性（SNP）是任何生物基因組中多和普遍的多態性形式，在構建高密度遺傳圖、精細定位目標基因和基因剋隆等方麵，SNP比微衛星標記（SSR）和其他重復序列更有價值。SNP檢測與分析技術的飛速發展，特彆是與DNA微陣列和芯片技術相結閤，使其迅速成為繼RFLP和SSR之後有前途的第三代分子標記。此外，多種技術結閤起來，可得到更全麵、更豐富的差異片段，從而在植物基因差異錶達、新基因發現、抗逆性分子機理研究等方麵發揮更大的作用。
　　（三）QTL定位方法的發展
　　用於QTL定位的遺傳群體多種多樣，用於分子標記的遺傳作圖群體一般分為兩類，一類為暫時性分離群體，包括F2群體、BC等；另一類為加倍單倍體（doubled haploid，DH）和重組自交係（rebinant inbred line，RIL）等性分離群體，這類群體的遺傳背景復雜，一般認為定位的度有限，在10~30cM的區間（Kearsey and Farquhar，1998）。在作物改良中，育種傢需要利用優的等位基因來培育優良品種，而上述群體隻能對來源兩親本的不同等位基因進行評價。近年來提齣的基於連鎖不平衡（linkage disequilibrium，LD）原理的關聯分析法（association analysis），把自然群體或自交係品種用於QTL定位研究，也可找到控製重要農藝性狀的基因，並發現優異等位變異。連鎖不平衡指的是不同遺傳標記間存在著的非組閤現象。座位間的遺傳是章 數量性狀的概念及研究進展
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序言