産品特色
編輯推薦
適讀人群 :藻類學理、工、農、林、醫各類高等綜閤院校和師範院校生物科學方嚮本科生、研究生學習使用,也可供其他生物科技人員查閱參考。 本書為開展商業化微藻培養提供瞭從理論到實踐的資料,本書反映瞭全世界近五十年來的經驗和大規模培養微藻所見證的成功與失敗
內容簡介
微藻培養指南:生物技術與應用藻類學共分四個部分:第1部分詳細介紹微藻生物培養的營養條件和環境因素;第二部分深入闡述微藻的大規模培養技術和理論;第三部分介紹經濟微藻在食品行業(生産多不飽和脂肪酸)、養殖業(産物粗藻粉用於飼養動物)、種植業(將固氮藍綠藻懸液接種到稻田中用作生物肥料)、醫藥行業(從藻細胞中提取藥用活性物質)、生物質能源開發(製備生物柴油)和環保行業(水汙染修復、水體淨化)等多個領域的應用;第四部分展望微藻生物前沿技術,如基因工程技術、重組蛋白平颱化技術、活性化學物質采收技術、異養生産技術、基因傳遞係統構建技術、海産品開發技術等。
作者簡介
黃和,南京工業大學教授,博導。2002畢業於美國普度大學化工係,現任南京工業大學科技處處長,南京工業大學協同創新計劃工作辦公室主任,江蘇省工業生物技術創新中心主任,中石化南京工業生物技術創新中心主任,江蘇省青聯委員,浙江大學兼職教授,國傢自然科學基金委、國傢科技部、國傢發改委、國傢開發銀行等部門的工業生物技術領域和化工領域的項目谘詢專傢和評審專傢。
目錄
目 錄
前言緻謝 1微藻細胞 1
1.1微藻在應用藻類學中是什麼意思? 1
1.2微藻結構和形態學特徵 1
1.3超微結構和細胞分裂 4
1.4細胞生長和發育 6
1.5微藻係統分類學 6
參考文獻 12
2微藻的光閤作用 14
2.1光閤作用過程 14
2.2光的性質 15
2.3光閤色素 16
2.4光閤作用的光反應 18
2.5光閤作用暗反應 22
2.6光適應(FAlkowski & RAven, 1997) 24
2.7選擇使用在微藻生物技術中的監測技術 24
2.8藻類生産力的理論極限 27
參考文獻 28
3基本培養技術 30
3.1微藻的分離 30
3.2微藻生物活性分子篩選 31
3.3藻株的維護和保存 32
3.4生長因素的測量 32
3.5培養形式 36
參考文獻 41
4環境應力生理學 43
4.1引言 43
4.2光照與光閤作用速率 43
4.3鹽度應力 54
4.4總結評述 56
4.5總結 56
參考文獻 57
5環境因素對細胞成分的影響 62
5.1引言 62
5.2環境因子 62
5.3營養因子 63
5.4鹽度 65
5.5物理化學的協同作用對於細胞組分的影響 65
5.6利用生物技術手段控製細胞組分 66
參考文獻 67
6藻類營養:礦物營養 70
6.1營養方式 70
6.2營養需求 71
6.3藻類生長營養培養基的配方 76
6.4氮和磷的攝取 76
6.5有限資源(營養物)的競爭 79
6.6養分比例 80
6.7影響養分吸收的物理因素 81
參考文獻 82
7藻類營養:異養的碳營養 84
7.1有機 C培養基的吸收 84
7.2生長和生産率 85
7.3養殖係統和生産成本 86
7.4混閤營養 86
參考文獻 88
8微藻大規模培養的生物學原理 91
8.1光照:生長以及生産能力主要影響因素 91
8.2細胞濃度:細胞光體係培養中的顯著影響因素 93
8.3光能自養型攪拌混閤培養 98
8.4光照和黑暗(L-D)循環頻率 101
8.5光程:光閤培養中生長和産能的決定性因素 102
8.6超高密度細胞培養 103
8.7光程作用於培養菌生産率的光閤作用的反應時間 109
8.8平均光照強度 112
8.9用於光閤生産力的陽光和強光照的有效利用 113
8.10大規模培養中的光閤效率(見第 2章) 119
8.11大規模培養的維持 123
參考文獻 127
9微藻大規模生産:光生物反應器 132
9.1簡介 132
9.2開放式池塘 132
9.3光生物反應器 135
9.4商業化 PBR 145
9.5 PBR設計標準 149
9.6 PBR的生産率 151
9.7 PBR和開放式反應池比較 153
9.8 PBR的放大 153
9.9總結和展望 154
參考文獻 155
10細胞團及産物的下遊處理 159
10.1 引言 159
10.2 獲取過程 159
10.3 脫水 167
10.4 細胞破碎 170
10.5 産品分離 172
10.6 産品純化 174
10.7 成本考慮:個案研究分析 175
10.8 結束語 180
10.9 術語 181
參考文獻 184
11微藻細胞團及其副産物的工業生産——大量工業類小球藻 188
11.1引言 188
11.2工業背景 188
11.3營養收益 189
11.4兼養生産 189
11.5異養産品(參見第 20章和第 31章) 191
參考文獻 193
12微藻細胞團及其副産物的工業生産 ——大量工業類螺鏇藻 195
12.1 引言 195
12.2 主要形態、細胞結構和分類特徵 195
12.3 生理學、生物化學和基因特徵 196
12.4 世界上工業生産 197
12.5 節鏇藻生物量及其衍生生物製品 198
12.6 水華束絲藻 199
參考文獻 200
13微藻細胞團及其副産物的工業生産 ——主要的工業品種 202
13.1 生物學和鹽度耐受力 202
13.2 β-鬍蘿蔔素 203
13.3 杜氏藻的β-鬍蘿蔔素生物閤成 204
13.4 番茄紅素生産的生物技術 205
13.5 杜氏藻市場産品 206
13.6 商業生産者 206
參考文獻 206
14微藻細胞團及其副産物的工業生産 ——高潛能物質:紅球藻屬:紅球藻 208
屬
14.1 簡介 208
14.2 蝦青素的化學成分 208
14.3 工業應用 209
14.4 生産技術 210
14.5 總結 213
參考文獻 213
15微藻細胞團及其副産物的工業生産 ——高潛能物質:紫球藻屬 215
15.1 紅藻多糖:概要 215
15.2 環境對多糖生産的影響 216
15.3 固定碳的分離 216
15.4 細胞壁多糖的功能 217
15.5 紫球藻戶外培養的基本生理反應 217
15.6 環境對細胞組成以及多不飽和脂肪酸的影響 218
15.7 紫球藻的戶外大規模生産 218 參考文獻 219 16微藻細胞團及其副産物的工業生産——高潛能物質:在封閉的環境下大規模培養微藻 222
16.1 概述 222
16.2 室內培養體係 222
16.3 室外培養光生物反應器 223
16.4 結束語 224
參考文獻 225
17微藻細胞團及其高潛能副産物的工業生産:念珠藻珠藻 227
17.1 形態 227
17.2 生長環境 227
17.3 影響因素 228
17.4 生殖與發展 229
17.5 化學組成 229
17.6 培養 231
參考文獻 231
18人類和動物營養學中的微藻 233
18.1 引言 233
18.2 藻類的化學成分 233
18.3 毒理學方麵 240
18.4 藻類消化過程的影響 242
18.5 新陳代謝研究 243
18.6 毒理學 243
18.7 藻類的動物飼料用途 246
18.8 藻類的治療作用 248
18.9 藻類的降膽固醇功能 255
18.10營養質量標準 256
參考文獻 258
19用於水産養殖的微藻:全球現狀及未來趨勢及 262
19.1 介紹—水産養殖—快速發展計劃 262
19.2 過濾性軟體動物 263
19.3 蝦類 265
19.4 魚類 266
19.5 精煉水産養殖的産品 267
19.6 未來發展 268
參考文獻 269
20用於水産養殖的微藻:微藻産物— 271
20.1 在可調控的密閉體係中培養微藻 271
20.2 在開放式培養體係中生産微藻 275
20.3 水産養殖與微藻培養的一體化 279
21用於水産養殖的微藻:微藻營養價值 283
21.1 引言 283
21.2 微藻的化學成分及營養價值 285
21.3 蝦青素 286
21.4 加工微藻的製備 288
參考文獻 290
22固氮藍藻菌作為生物肥料在稻田的應用 292
22.1 自生的藍藻細菌 292
22.2 共生藻:滿江紅 296
22.3 結論 299
參考文獻 299
23使用微藻生産氫和甲烷 301
23.1 背景 301
23.2 光閤作用效率 301
23.3 微藻的氫代謝 303
23.4 直接生物光解 304
23.5 間接生物光解過程 305
23.6 利用微藻發酵生産氫氣和甲烷 306
23.7 結論 307
23.8 綜述 308
參考文獻 309
24水汙染和微藻的生物修復:富營養化和水中毒 — 312
24.1 富營養化過程 312
24.2 營養物對富營養化影響 312
24.3 藻類水華的毒性作用 313
24.4 控製富營養化 317
24.5 毒素産生藻類的潛在用途 318
參考文獻 318
25水汙染和微藻的生物修復:水淨化——廢水氧化池中的微藻微藻 321
25.1 引言 321
25.2 穩定池管理原則 321
25.3 集約化養殖廢物 324
25.4 工業廢水 324
25.5 總結 326
參考文獻 326
26水汙染和微藻的生物修復:微藻對重金屬的吸收和吸附 — 328
附
26.1 引言 328
26.2 微藻和重金屬的關係 328
26.3 金屬解毒 330
26.4 微藻在重金屬生物修復方麵的潛在應用 331
參考文獻 332
27能夠引起水汙染和生物修復的微藻:微藻對飲用水水質的影響 335
27.1 引言 335
27.2 微藻對水質淨化的作用 335
27.3 微藻對水質的負麵影響 336
27.4 通過退田還湖從藻類中重獲生態效益 337
參考文獻 338
28藍藻目的基因修飾:新生物技術的應用 339
28.1 引言 339
28.2 序列信息 340
28.3 轉化 341
28.4 代謝的靈活性 342
28.5 突變體的使用 343
28.6 生物技術方嚮的重要性 346
參考文獻 347
29作為重組蛋白平颱的微藻 350
29.1 引言 350
29.2 藻類轉化 350
29.3 營養型工程 352
29.4 錶達水平優化 352
29.5 下遊加工 355
29.6 結束語 356
參考文獻 356
30微藻中的生物活性物質 361
30.1 引言 361
30.2 觀點迴顧及研究的連續性 361
30.3 有機體和可用性 362
30.4 次級代謝過程 363
30.5 通過篩選階段的群落生境中的微藻 365
30.6 微藻培養中的生物活性化閤物 366
30.7 展望 375
參考文獻 375
31水産養殖業中海洋藻類的異養生産 382
31.1 引言 382
31.2 菌種的選擇和優化 382
31.3 發酵培養基的設計 384
31.4 發酵罐從實驗室到生産水平的擴大 385
31.5 商業化考慮和生産成本 386
31.6 結論 387
參考文獻 388
32固氮藍藻 ——蘇雲金芽胞杆菌以色列亞種滅蚊毒素的基因傳遞係統 391
32.1 引言 391
32.2 蘇雲金芽胞杆菌以色列亞種(Bti)作為殺滅蚊子的生物殺蟲劑 391
32.3 藍藻作為 BTI毒素傳輸係統的優勢 392
32.4 在魚腥藻 PCC7120中錶達蘇雲金芽胞杆菌 cry基因 393
32.5 天然絲狀藍藻的轉化和轉基因微生物的形成 394
參考文獻 394
33提高海洋産品效率以穩定氣候和促進糧食安全生産 398
33.1 海洋食物 398
33.2 工藝 398
33.3 氣候穩定 399
33.4 海洋營養的過程 400
33.5 浮遊植物生長速率(見第 8章) 402
33.6 碳源吸收 403
33.7 法律和社會議題 403
33.8 結論 404
參考文獻 405
微藻拉丁名名單 406
索引 407
精彩書摘
1 微 藻 細 胞
1.1 微藻在應用藻類學中是什麼意思?
藻類學傢把任何含有葉綠素 A並且單個葉狀體不能被分成根、莖、葉的有機體定義
為藻類( Lee, 1989)。即使藍細菌是原核生物,它們也被列入這個範疇。因此,嚴格意義
上講,在應用藻類學中微藻這一術語指的是顯微藻類。産氧光閤細菌,例如藍細菌,之
前則被列為藍藻綱(CyAnophyceAe)。
這兩個光閤自養微生物群體吸引人之處在於它們潛在的利用價值,就像使用異養微
生物的方式,它們可轉化太陽能生産生物量作為食物、飼料和很好的化學品。應用藻類
學的源頭可以追溯到 Beijerinck建立的小球藻( ChlorellA)培養( 1890)。如今,在商業
化使用這些微生物過程中,小球藻占據著最重要的地位。
微藻遍及世界各地。它們主要分布在水生環境中,各種土壤錶麵也有微藻存在。盡
管微藻一般是獨立生長,但仍有一定數量的微藻與其他各種微生物共生。
1.2
微藻結構和形態學特徵
1.2.1
顯微觀察:觀察新鮮樣本;製作固定玻片
觀察新鮮材料可以直接用一滴液體樣本,或者用蒸餾水或生理鹽水處理的固體樣本。
由於細胞存在能動性,樣品中應該加入一種弱酸,如醋酸。沉澱、離心或過濾的方法可用
於集中活體材料或保藏材料。為瞭盡量減少收集到的樣品成分變化,使用甲醛、盧戈氏液
和戊二醛固定時應迅速進行,或將樣品存放在完全低溫、黑暗處以確保較低的活動率。
製作固定玻片很簡單,把細胞懸浮液放到蓋玻片上並且用溫火乾燥,然後把樣品倒
置在塗有一定摺射率介質的載玻片上即可。加拿大人巴爾桑經常使用這種方法(Reid,1978)。有時除去細胞中的自由水需要脫水操作,一般通過使用一係列濃度遞增的
乙醇來進行。染色技術用於區彆一些特殊特徵,如莢膜和具體的細胞器(ClArk,1973)。
最後用一種透明的指甲油把含有樣品的蓋玻片與載玻片密封起來。
1.2.2 細胞組織類型:單細胞有鞭毛、單細胞無鞭毛(能動,不能動);群體能動、群體不能動;絲狀(不分支,分支)
微藻細胞組織可能有不同的類型:單細胞的、群體的和絲狀的。大部分單細胞藍藻是不能自由運動的,但滑動和泳動(swimming motility)是可能發生的。內生孢子即細胞通過母細胞的復分裂增殖,可能引起滑動。雖然沒有發現鞭毛,但泳動仍發生於一種聚球藻屬(Synechococcus)中。單細胞藻類可能會運動也可能不會運動。在能動形式中,動力本質上是由於鞭毛的存在。通過分泌黏液來運動是非常不同尋常的。配子和遊動孢子一般有鞭毛和能動性。一些羽狀矽藻類有一種滑動能力,就像紫球藻屬(Porphyridium)中的紅藻和一小部分綠藻。
藍藻群體細胞組織是不具能動性的群體(如藍綠藻, GloeocApsA)。在微藻中具有能動鞭毛的細胞聚集起來形成能動群體(如團藻,Volvox),或者是非能動群體(如膠囊藻, Gloeocystis)。在群體中無能動性的細胞可以以一定的數量組成固定形態(如柵藻屬, Scenedesmus),或者以不固定的細胞數量組成不固定形態(如盤星藻屬,PediAstrum)。許多絲狀藍藻細菌經常伴隨著鏇轉和蠕動而滑行(如顫藻屬,OscillAtoriA),但其他的可能具有運動型的菌殖段(如念珠藻屬,Nostoc)。絲狀微藻無論分支或不分支都不能運動,遊動孢子和配子除外。管狀組織和薄壁組織主要存在於大型藻類中。
1.2.3 細胞組織:原核的;真核的:單核的、多核的
原核藍細菌和原核綠藻的 DNA沒有染色體形式,它和光閤作用膜一起自由分布在細胞質中,並且不被膜組織包裹。此外,原核生物擁有不被膜包裹的細胞器(圖 1.1)。真核藻類具有真正膜包圍的細胞核,細胞核包含分布在染色體上的絕大部分基因和核仁。它們把細胞質分割成不同的區間且有膜包裹的功能不同的細胞器(高爾基體、綫粒體、內質網、液泡、中心體和質粒)(圖 1.2)。許多微藻是單核的,而多核細胞組織常常有一個外周細胞核和葉綠體,它們是最重要的質體。
圖 1.1 電子顯微鏡下的聚球藻單細胞縱切麵圖。cw-細胞壁,t-類囊體,cs-羧基體,n-擬核,比例 =0.5μm(M.R.PAlAndri)
圖 1.2 電子顯微鏡下小球藻單細胞縱切麵圖。cw-細胞壁,ch-杯型葉綠體,t-類囊體,st-澱粉粒, n-細胞核,nl-核仁,m-綫粒體。比例=1μm(M.A.FAvAli)
1.2.4 菌落特徵:有序(如網狀)或隨機;形狀與形成
菌落組織有不同形狀:扁平、球狀、立方體、四集藻型、樹枝狀、鞭索狀,以及非鞭索狀。這些細胞無定形地保持在一起(如微囊藻屬,Microcystis)或通過多糖縴維包裹在一起(如黏杆藻屬,Gloeothece)。在菌落內部,細胞可能規則或不規則地排列在黏質物中
(如微囊藻)。規則的菌落(如盤星藻屬)和不規則的菌落(如膠群藻屬,PAlmellA)在微藻中都有。此外,固定菌落(如空星藻屬,CoelAstrum)和有鞭毛細胞組成的運動菌落嵌入到同一個黏質物中是很常見的(如盤藻屬,Gonium)。多糖包圍物可能是無定形的,或者有一層微縴維結構;根據它的稠度可以分為:鞘、包被、莢膜或黏膜。藍細菌的鞘可能含有功能色素用來吸收太陽光的復閤物( GArciA-PicheletAl,1992),或者含有吸收紫外光譜 AB的物質(Ehling-Schulz et Al, 1997)。在許多菌種中莢膜和黏膜尤為豐富。
1.2.5 形態學適應性改變:特殊細胞結構(孢子、異型囊包、連鎖體)、菌毛、鞭毛、光屏蔽和漂浮結構
特殊細胞結構如厚壁孢子、異型囊胞、連鎖體和菌毛或縴毛存在於許多藍細菌中。厚壁孢子或芽孢是有很厚細胞壁的細胞,並有顆粒狀內含物,由營養細胞在惡劣的條件下形成,並在適閤生長條件恢復時纔發芽。異型囊胞是發生固氮作用的獨特細胞。它們有厚的細胞壁和稀疏的細胞質,具有含藻青素的兩個極地結節特徵。連鎖體為短毛狀片段,或絲狀藍藻的發展階段。它們通常能滑移運動,具有小單元結構或稱為氣囊泡。氣囊泡是特殊的亞細胞結構包涵體,在光學顯微鏡下光摺射率很高。它們都是由細長且兩端尖的氣體泡組成,起光屏蔽或浮力作用。菌毛或縴毛是從細胞壁伸齣的非鞭毛蛋白性質的附屬物。
芽孢和鞭毛在微藻中也有發生。芽孢或稱休眠體有很厚的壁,和厚壁孢子一樣在條件惡劣的時候形成。布朗葡萄藻(Botryococcus brAunii)的靜止細胞在細胞壁上積聚,碳氫化閤物多達其乾重的 70%(Knight et Al,1970)。鞭毛是一個復雜的運動器官,包含一個由九根次級雙層微觀圍繞兩根中心微管組成的鞭毛軸絲;整個結構被質膜包圍。鞭毛或光滑或粗糙,並通過基體嵌入到細胞質外層。
1.3 超微結構和細胞分裂
1.3.1 原核生物
1.3.1.1 細胞壁
藍藻和原核綠藻( Prochlorophytes)有四層細胞壁,呈革蘭氏陰性:包括一層胞壁質層(肽聚糖),最外層是脂多糖層。由於缺乏縴維素,藍藻的可消化性很高,這點不像其他大多數海藻,這促進瞭人類對它們的需求,如健康食物螺鏇藻。黏質性物質可以包裹在細胞壁外麵(如鞘、蛋白質復閤物、莢膜或黏膜)。細胞壁可能有小孔穿洞,也可能有縴毛和菌毛等附屬物。
1.3.1.2
質膜
在細胞壁下麵有質膜,或稱細胞膜。它是一層很薄的膜,約 8nm厚。
1.3.1.3
類囊體排列
在藍藻細胞中類囊體(thylAkoids)是最明顯的膜係統,它們自由存在於細胞質中並包含光閤作用器官。類囊體呈扁平囊狀顯示藻膽體(phycobilisome),以間隔排列形式吸附在原生質膜錶麵。藻膽體包含廣泛用於熒光鑒定的藻膽蛋白(GlAzer, 1999),來自節鏇藻屬的藻青蛋白作為天然色素已經商業化。類囊體可排列成同心束、平行束、分散型等,它們在黏球藻屬(GloeobActer)中並不存在,黏球藻屬中僅有一些周邊的藻膽體。原核綠藻不含藻膽體,但有一個堆積類囊體的巨大膜係統。
1.3.1.4 細胞內含物
藍藻最常見的內含物有:糖原顆粒、藍藻蛋白、羧基體、多磷酸鹽顆粒、脂滴、氣泡和核糖體。糖原顆粒(α-1,4-葡聚糖)位於類囊體之間並且代錶著物質的積纍,如藍藻顆粒體、精氨酸和天鼕氨酸多聚體。羧基體包含核酮糖 1,5-二磷酸羧化酶,存在於細胞質中央。聚羥基丁酸鹽顆粒作為空洞齣現,代錶不同尋常的包涵體和自然生物降解熱塑性聚閤物的潛在來源(Suzuki et Al,1996)。核糖體分布在細胞質各處。在浮遊生物中還存在氣泡。
1.3.1.5 細胞分裂
細胞分裂可能通過二分裂、細胞壁內陷,或未經外膜參與的細胞膜和肽聚糖層內陷收縮。細胞分裂也可能通過復分裂發生並形成內生孢子。這是一種非常特彆的分裂方式,與芽殖相似,發生在管孢藻屬(ChAmAesiphon)中。藍藻也可通過菌絲片段(藻殖段)繁殖。此外,一些絲狀屬産生厚壁孢子。雖然藍藻中沒有明顯的有性繁殖,但通過轉化或接閤作用使其基因重組可能使有性繁殖發生。
1.3.2 真核類生物
1.3.2.1 細胞壁、外包物
由縴維素組成的微縴層,被一層無定形層包圍,它們通常組成真核微藻的細胞壁。細胞壁是由高爾基體分泌形成。它們可以被矽化或鈣化,並可通過形成闆屑和磷屑而加強。有些種類是無細胞壁而裸露的。外層無定形層外部是一層多糖類物質,可作外層細胞壁的自然特性,支持多糖類物質的産生,來自不同微藻和來自紫球藻的細胞壁一樣都有這種功能(ArAd,1999)。
1.3.2.2 質膜、周質體、菌膜
質膜是圍繞細胞膜的很薄的單位膜。隱藻門(ChryptophytA)沒有細胞壁,但覆蓋在細胞質外麵有一層壁稱為周質體。在裸藻門(EuglenophytA)中蛋白性質的覆蓋物稱為菌膜。
1.3.2.3 細胞質、細胞核、細胞器
細胞質中包含有細胞核、各種細胞器、質膜內陷形成的小室和內質網。細胞器有:葉綠體、高爾基體、內質網、核糖體、綫粒體、液泡、收縮泡、質體、脂滴、鞭毛和微管。葉綠體和細胞質脂質是不飽和脂肪酸的重要來源,如 EPA、DHA、ARA(Pohl,1982)。細胞核由雙層核膜包裹,它包含核仁和分布在染色體上的若乾 DNA分子,並進行有絲分裂。
1.3.2.4 葉綠體
葉綠體包含一係列含有葉綠素 A的扁平狀囊泡或類囊體,其周圍是基質和間質。紅藻門(RhodophytA)中類囊體包含的藻膽蛋白在藻膽體中,然而在隱藻門中藻膽蛋白則分散在類囊體中。類囊體可自由存在或成群排列。澱粉粒産生於葉綠體內。在許多能動形式中有脂質小球組成的橘紅色眼點或斑點。葉綠體由雙層膜包裹;在一些藻類中除此之外還有一層或兩層的內質網存在。
1.3.2.5 細胞分裂和繁殖
細胞分裂的營養體繁殖在藻類中普遍存在,且在許多菌種中細胞和菌落大小的增長都與此有關。其他種類的無性繁殖通過菌絲片段和通過産生孢子發生,若有鞭毛稱遊動孢子,若無鞭毛稱靜孢子或休眠孢子。許多藻類也能産生像靜孢子一樣缺乏運動性發育能力的似親孢子。
雖然有性繁殖發生在大部分物種生活史中,但它不是藻類的普遍特徵。有性繁殖涉及配子結閤,配子常常有不同形態和大小,來自同一物種的兩個親本(往往有同配生殖,異配生殖或卵式生殖)。五種生活史的圖解類型是可辨彆的:1大部分雙倍體生活史伴隨著減數分裂發生在配子形成之前(生命周期的單倍體階段);2大部分單倍體生活史伴隨著減數分裂發生在結閤子發育之前(結閤子隻在生命周期的雙倍體階段);3世代的同型交替(單倍體配子植物産生配子與二倍體孢子植物産生孢子之間的交替);4世代的異型交替(小的單倍體植物産生配子與大的雙倍體植物産生孢子之間的交替,或者是大的單倍體植物與小的雙倍體植物之間的交換);5三相生命周期,在紅藻中,包含單倍體配子體,雙倍體子實體和雙倍體四分孢子體。
1.4 細胞生長和發育
1.4.1
細胞生長
生長定義為“活的生物量的增加”,通常單細胞生物用細胞數量來衡量,多細胞生物用細胞總質量來衡量。衡量細胞數量改變或細胞結閤時間改變的最為廣泛使用的參數即為增長率。本書第 4章將詳細介紹細胞生長。
1.4.2
細胞周期
在單細胞微藻中細胞大小通常稱雙打,隨後分裂成兩個子細胞,然後增加細胞尺寸。真核藻類的細胞周期包含兩個階段:有絲分裂階段和分裂間期。間期細胞的生長和所有細胞成分的大量增加使每個子細胞會獲得一份復製的 DNA分子和足夠的細胞器及其他組分。核分裂在有絲分裂階段産生。
1.4.3
細胞衰退
微生物生長受若乾化學和物理條件的影響。當底物濃度或其他因素受限,或有毒代謝産物積纍時,生長速率就會下降。在這個生長階段常常産生次級代謝産物。隻要有用於消耗的貯存物質存在,器官仍然可以運行。當用於細胞補給的能量不再産生時,細胞就會衰退最後死亡。在有些情況下,這一過程伴隨著少量孢子或類似結構的産生,這樣就可以存活或剋服不良條件,當有利條件恢復時再生長成新的個體。
1.5 微藻係統分類學
1.5.1 分類原則
傳統上根據藻類的顔色分類,並且這一特性仍然具有一定的重要性。當前藻類分類
前言/序言